¿POR QUÉ SE EXPANDE HACIA EL SUR LA DISTRIBUCIÓN
GEOGRÁFICA DE TILLANDSIA RECURVATA (BROMELIACEAE)?
WHY IS THE GEOGRAPHIC DISTRIBUTION OF TILLANDSIA RECURVATA
(BROMELIACEAE) EXPANDING TO THE SOUTH?
División Plantas Vasculares. Museo de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n. 1900, La Plata, Buenos Aires. CONICET.
*eguerrero@fcnym.unlp.edu.ar
Citar este artículo
APODACA, M. J. & E. L. GUERRERO. 2019. ¿Por qué se expande hacia el sur la distribución geográfica de Tillandsia recurvata (Bromeliaceae)?. Bol. Soc. Argent. Bot. 54:
DOI: http://dx.doi. org/10.31055/1851.2372.v54. n2.24371
María José Apodaca y Elián Leandro Guerrero*
SUMMARY
Background and aims: The geographical distribution of Tillandsia recurvata ranges from the southern United States to the center of the Argentine. The aim of this work is to report the presence of this species 200 km south of its known distribution and to discuss the causes that may have led to this range expansion.
M & M: Specimens were collected in different locations in the province of Buenos Aires. Herbaria collections,
Results: We present novel records of Tillandsia recurvata that extend its geographic distribution 200 km towards the South, being the locality of Tandil the southernmost site of occurrence.
Conclusions: Because the dates of collection and observations are recent, we consider that this advance occurred in the last decades. Possible causes are discussed, such as climate change and lignification of the Pampas.
KEY WORDS
Groves, Celtis tala forest, Climate change, Epiphytes.
RESUMEN
Introducción y objetivos: la distribución geográfica de Tillandsia recurvata abarca desde el sur de Estados Unidos hasta el centro de la Argentina. El objetivo de este trabajo es reportar la presencia de esta especie 200 km al sur de su distribución conocida y discutir las causas que puedan haber conducido a esta expansión de rango.
M&M: Se colectaron especímenes en diferentes localidades de la provincia de Buenos Aires. Se analizaron colecciones de herbario, bases de datos
Resultados: Se presentan registros novedosos de Tillandsia recurvata (L.) L. que amplían su distribución geográfica 200 km hacia el Sur, siendo la localidad de Tandil el sitio más austral de ocurrencia.
Discusión: Debido a que las fechas de colecta y observaciones son recientes, consideramos que este avance ocurrió en las últimas décadas. Se discuten las posibles causas, como el cambio climático y la lignificación de las Pampas.
PALABRAS CLAVE
Arboledas, Bosques de Celtis tala, Cambio climático, Epífitas.
INTRODUCCIÓN
Recibido: 25 Septiembre 2018
Aceptado: 14 Mayo 2019
Publicado: 30 Junio 2019
Editor: Omar Varela
ISSN versión impresa
El género Tillandsia, con alrededor de 700 especies, es el género más importante de Bromeliaceae en número de especies (Barfuss et al., 2016; Gouda & Butcher, 2017). La gran mayoría de sus especies son epífitas, presentando adaptaciones a este modo de vida como tricomas absorbentes y metabolismo CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas).
Una especie relevante del género por su distribución geográfica y potencial utilidad para la industria médica y como bioindicadora es
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Tillandsia recurvata (L.) L. (Fig. 1). Es una de las especies de mayor distribución geográfica: al igual que T. usneoides L., abarca prácticamente toda la Región Neotropical, desde el sur de Estados Unidos hasta el centro de la República Argentina, esquivando la Cuenca Amazónica (Smith & Downs, 1977). El límite austral de T. recurvata según Smith
&Downs (1977) y Cabrera (1968) son los bosques costeros húmedos, bosques secos de Celtis tala Gillies ex Planch., y áreas urbanas de la costa del Río de la Plata.
Dada la gran amplitud de condiciones ecológicas en las que T. recurvata puede habitar, se considera a esta especie como eurioica. Crece tanto epífita como epipétrica, pudiéndosela hallar en ambientes naturales creciendo sobre la copa de árboles de gran altura, cactus o sobre arbustos a menos de un metro del suelo, o en áreas urbanas sobre edificaciones y cables. Entre sus adaptaciones más notables al epifitismo, se ha comprobado que T. recurvata tiene bacterias endosimbiontes fijadoras de nitrógeno en el tejido vascular del tallo (Puente & Basham,
1994), tricomas absorbentes con los que puede absorber agua de neblina
Es importante destacar que T. recurvata tiene promisorias aplicaciones médicas en el campo de la oncología (Lowe et al., 2012, 2013, 2014, 2017). Es también una planta que puede ser utilizada como bioindicadora de polución ambiental (Graciano et al., 2003; Zambrano García et al., 2009; Bermúdez
&Pignata, 2011).
De acuerdo con la historia de la vegetación bonaerense, la implantación de arboledas en los cascos de estancias resultó en la introducción involuntaria de algunas especies leñosas en los pastizales de la provincia biogeográfica Pampeana, principalmente a partir del siglo XIX (Zalba & Villamil, 2002; Bilenca & Miñarro, 2004). Este proceso ha transformado el ecosistema original a tal punto, que es prácticamente imposible recuperarlo sin intervención humana (Ghersa et al., 2002).
Las formaciones boscosas, aunque escasas, estaban naturalmente presentes en el centro y este de Buenos Aires con anterioridad a la colonización europea (Delucchi & Charra, 2012). La distribución de los talares (bosques de C. tala) abarca todo el
Fig. 1. Tillandsia recurvata sobre arbolado público en la Ciudad de Dolores.
borde norte y este de la provincia de Buenos Aires hasta la localidad de Mar del Plata (Parodi, 1940). Esta comunidad puede ser una vía de penetración de animales y plantas de la ecorregión Espinal hacia el sur (Agnolin et al., 2017). En las sierras del Sistema de Tandil se desarrollan arbustales de Baccharis dracunculifolia subsp. tandilensis (Speg.) Giuliano, Colletia paradoxa (Spreng.) Escal. y Dodonea viscosa Jacq. (Cabrera, 1968), y en los arroyos que surcan la región crecen bosques en galería de Salix humboldtiana Willd. (Zalba & Villamil, 2002). Algunas de las especies de estos bosques y arbustales también se han expandido durante el último siglo, contribuyendo a la lignificación de las Pampas. En el
aestos bosques (Chimento et al., 2012). Por su parte, el arbusto Baccharis dracunculifolia subsp. tandilensis se ha extendido en las últimas décadas hacia áreas de llanura (Giuliano & Plos, 2014).
El aumento progresivo de las precipitaciones (Berbery et al., 2006) y la temperatura en la región (Barros et al., 2015) podrían estar provocando la expansión hacia el sur de numerosos animales y plantas del norte de Buenos Aires (Guerrero & Agnolin, 2016; Guerrero & Cellini, 2017). En el este y sur de la provincia algunos organismos han sufrido extensiones hacia el sur de su distribución geográfica que pueden estar relacionadas con el mismo fenómeno (e.g., Farina, 2006; Zamorano & Scillatto Yané, 2008;
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En base a materiales herborizados y observaciones de campo se presenta en este trabajo la ampliación de la distribución geográfica de Tillandsia recurvata hasta Tandil, 200 kilómetros hacia el sur. Se discuten las hipótesis que podrían explicar esta extensión en la distribución: 1- la especie pasó desapercibida por los coleccionistas; 2- fue introducida involuntariamente; 3- la especie sufrió una expansión reciente en su distribución por el cambio climático o por el aumento de las arboledas implantadas en la provincia Pampeana (lignificación de las Pampas).
MATERIALES Y MÉTODOS
Secolectaronespecímenesendiferenteslocalidades de la provincia de BuenosAires (Argentina), los cuales fueron herborizados y depositados en la colección del Herbario del Museo de La Plata (LP). Los viajes de campaña se realizaron mayoritariamente en primavera y verano a localidades del este de la provincia en los partidos de Chascomús, General Lavalle, Tordillo, Dolores, Castelli, General Madariaga, La Costa, etc. Adicionalmente se examinaron los ejemplares de la colección del Herbario del Museo de La Plata (LP) y del Herbario del Museo Argentino de Ciencias Naturales (BA) para corroborar la determinación taxonómica. Los límites de distribución geográfica se establecieron mediante la bibliografía, los materiales de herbario examinados y la utilización de bases de datos
RESULTADOS
Se expande la distribución geográfica de T. recurvata 200 km hacia el sur, siendo hasta ahora la ciudad de Tandil el registro más austral de la especie (Fig. 2). Existen registros de localidades intermedias entre el Río de la Plata y esta última, como ser algunos especímenes recolectados en los partidos de Chascomús y Dolores.
Material examinado. ARGENTINA.Prov.Buenos Aires: Partido de Chascomús, La Adela
Fig. 2. Mapa de distribución de Tillandsia recurvata en la provincia de Buenos Aires. En gris la distribución conocida hasta Cabrera (1968); Localidades mencionadas en el texto= 1: Estancia Juan Gerónimo; 2: Ciudad de Chascomús y La Adela; 3: La Salada de Monasterio; 4: Saladillo; 5: Dolores; 6: Tandil.
Voglino, Nº 2356 (LP); Ciudad de Chascomús, Parque Los Libres del Sur
Además de los materiales herborizados, la especie fue observada en: Partido de Chascomús,
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Laguna La Salada de Monasterio
En las localidades mencionadas la especie es abundante sobre la arboleda pública y el tendido eléctrico de las ciudades. También crece sobre bosques nativos de Celtis tala en las localidades de Juan Gerónimo y Laguna La Salada de Monasterio.
DISCUSIÓN
Si bien es imposible descartar por completo la hipótesis de que Tillandsia recurvata haya pasado desapercibida por los coleccionistas, el hecho de que varios botánicos y ecólogos hayan trabajado detalladamente en la Depresión del Río Salado, la Costa Atlántica y las Sierras de Tandilia (e.g., Cabrera, 1941; Vervoorst, 1967; Frangi, 1975; Faggi
&Cagnoni, 1991), sumado a los actuales hallazgos de T. recurvata hacia el sur de su rango geográfico conocido, dan mayor sustento a la hipótesis de una expansión reciente de la distribución de la especie. Además, la composición florística de la provincia de Buenos Aires fue estudiada de una manera minuciosa para la creación de la Flora de la Provincia de Buenos Aires (Cabrera,
Podría ser factible que Tillandsia recurvata haya sido introducida involuntariamente siendo transportada sobre árboles que fueron cultivados en el área de distribución “original” de la epífita y luego plantados en el centro de Buenos Aires. Una explicación como esta fue postulada para explicar la presencia del helecho epífito Microgramma vaccinifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. en el norte de Buenos Aires (Guerrero & Delucchi, 2018). Esta hipótesis es poco probable para el caso de T. recurvata, debido a que estaríamos hablando de numerosas introducciones en distintas localidades.
El desplazamiento hacia el sur en las isohietas entre
de la provincia si sus medios de dispersión lo permiten. Un desplazamiento de norte a sur en la distribución de un grupo de especies heterogéneo ecológica- y taxonómicamente implica un grado de apoyo fuerte a la hipótesis de que el cambio climático modifica los límites de distribución. Por lo contrario, si un grupo de especies modificaran sus distribuciones tanto en dicha dirección como en la dirección contraria, se debería recurrir a otra fuente de explicación, por ejemplo, una detonante antrópica, como la lignificación de las Pampas de Buenos Aires. De ser la lignificación de las Pampas el causante principal de las modificaciones podría esperarse que, por ejemplo, Tillandsia minutiflora Donadío, T. pedicellata (Mez) A. Cast., T. gilliesii Baker y T. retorta Griseb. (especies epífitas que habitan las Sierras Australes de Buenos Aires) se expandan hacia el norte.
Como fue mencionado, en tan solo un siglo, el pastizal que caracterizaba las Pampas de Buenos Aires prácticamente cambió su fisonomía a una planicie arbolada. Estos árboles, tanto los exóticos como los nativos, sirven de soporte a Tillandsia recurvata, por lo cual es posible que la expansión de esta especie tenga alguna relación con este factor. Sin embargo, el hecho de que existían bosques y arbustales nativos con anterioridad a la época en que inicia la lignificación de las Pampas, nos lleva a preguntarnos por qué T. recurvata no se extendía hasta Tandil siguiendo los bosques nativos. Por otra parte, no se registran especies del sur de las Pampas que avancen hacia el norte, con la excepción del arbusto Baccharis dracunculifolia subsp. tandilensis. Por estas razones consideramos que, aunque la lignificación de las Pampas puede ayudar a T. recurvata a extenderse hacia el sur, posiblemente el detonante de este cambio ha sido otro factor.
El caso de Tillandsia recurvata es llamativamente similar a lo que ha ocurrido en la misma región con insectos (Farina, 2006; Nuñez Bustos, 2016), anfibios (Agostini & Roesler, 2011; Agostini et al., 2016), aves (Doiny Cabré, 2006; Mac- Lean & Celsi, 2010) y mamíferos (Zamorano
&Scillato Yané, 2008; Doumecq Millieu et al., 2012). También se halló una extensión similar en T. aeranthos (Loisel.) L.B.Sm. (ELG en prep.). Es difícil explicar mediante el azar que repentinamente animales y plantas hayan logrado dispersarse en la misma dirección en el mismo lapso temporal. Esto
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se explica con mayor simplicidad epistemológica (economía de términos trascendentes) y semántica (menor cantidad de supuestos
Farina (2006) halló la mariposa Morpho epistrophus (Lepidoptera) 200 km más al sur de su distribución conocida en Buenos Aires. Este autor planteó que, ya que Scutia buxifolia Reissek, la planta nutricia de M. epistrophus, habitaba la región desde antaño, el avance hacia el sur de este lepidóptero respondía a las variaciones climáticas recientes, que alcanzan la misma magnitud. Con Tillandsia recurvata el caso es igual, los forófitos estaban presentes desde antaño, pero la epífita estaría avanzando hacia el sur en las últimas décadas. La especie T. recurvata podría estar siendo beneficiada por la creciente humedad de la región y la reducción en la cantidad y duración de las heladas. De ser así se podría esperar que, en las siguientes décadas, otras especies del noreste de la provincia colonicen localidades cada vez más australes.
CONTRIBUCIÓN DE LOS AUTORES
Ambos autores han realizado conjuntamente y a partes iguales la colecta de datos, su interpretación y redacción del manuscrito.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Florencia Dosil por las fotos y la asistencia en el campo. A Jorge V. Crisci por sus comentarios. El estudio fue financiado por CONICET (PIP0446).
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