1.Instituto de Botánica del Nordeste (UNNE-CONICET), Sargento Cabral 2131, 3400 Corrientes, Argentina.

*msferrucci01@gmail.com

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Ferrucci, M.S. 2020. Revisión Taxonómica de Urvillea (Sapindaceae, Paullinieae): Un género americano. Bol. Soc. Argent. Bot. 55: 53-130.

DOI: https://doi. org/10.31055/1851.2372.v55. n1.24931

Recibido: 15 Julio 2019

Aceptado: 18 Noviembre 2019

Publicado: 25 Marzo 2020

Editor: Gabriel Bernardello

ISSN versión impresa 0373-580X ISSN versión on-line 1851-2372

SUMMARY

Background and aims: Urvillea Kunth is a small American genus of climbing shrubs or subshrubs, rarely erect subshrubs or rhizomatous hemicryptophytes. It is distributed from the southwestern United States to central Argentina, being Brazil the main center of diversity. Urvillea is characterized by its duodicogamy, trifoliated leaves and zygomorphic flowers; usually five sepals, four nectariferous lobes, anthers with a more or less conspicuous apical connective extension, and subchartaceous or chartaceous capsular fruits. Although some regional treatments are available, the only published comprehensive treatment of the genus was done by Radlkofer in 1932. The current work is the most up to date taxonomic revision of Urvillea based on modern collections and biosystematic studies.

M&M: Taxonomic data were gathered from the literature, including phylogenetic studies, and from field observations, where specimens from 90 herbaria were analyzed. Morpho-anatomical observations were made with stereoscopic, optical and scanning electron microscope.

Results: In this revision, 20 species of Urvillea are recognized. Most species have a wider geographical distribution than previously recognized. Nine names (eight at the species level and one form) are here lectotypified; in addition, four new synonyms are proposed. Furthermore, descriptions of pollen morphology are provided for all species.

KEY WORDS

Climbers, monograph, Neotropic, Paulliniodae, pollen, taxonomy, Urvillea.

RESUMEN

Introducción y objetivos: Urvillea Kunth es un pequeño género americano de arbustos o subarbustos trepadores, raro subarbustos erectos o hemicriptófitos rizomatosos. Se distribuye desde el sudoeste de los Estados Unidos (Texas) hasta el centro de Argentina, siendo Brasil el principal centro de diversidad. Urvillea se caracteriza por su duodicogamia, hojas trifoliadas y flores cigomorfas; usualmente cinco sépalos, cuatro lobos nectaríferos, anteras con una expansión apical del conectivo más o menos conspicua y frutos capsulares subcartáceos o cartáceos. Aunque algunos tratamientos regionales están disponibles, la única revisión exhaustiva del género fue publicada en 1932 por Radlkofer. En este trabajo se presenta una revisión taxonómica basada en colecciones modernas y estudios biosistemáticos.

M&M: Se recopilaron datos taxonómicos de la literatura, incluidos estudios filogenéticos, y de observaciones de campo, y se analizaron especímenes de Urvillea de 90 herbarios. Se realizaron observaciones morfo-anatómicas con microscopía estereoscópica, óptica y electrónica de barrido.

Resultados: Se reconocieron 20 especies de Urvillea. Se extendió la distribución geográfica para la mayoría de las mismas. Nueve nombres (ocho especies y una forma) fueron lectotipificados y se propusieron cuatro nuevos sinónimos. Además se describió la morfología polínica para todas las especies.

PALABRAS CLAVE

Monografía, neotrópico, Paulliniodae, polen, taxonomía, trepadoras, Urvillea.

Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (1) 2020

INTRODUCCIÓN

Urvillea Kunth es un género americano que cuenta con especies distribuidas desde Estados Unidos (Texas) hasta el centro de Argentina y Uruguay; pertenece a la tribu Paullinieae, cuya circunscripción tradicional es reconocida en la actualidad. Comparte la tribu con los géneros Cardiospermum L., Lophostigma Radlk., Paullinia L., Serjania Mill. y Thinouia Triana & Planch. (Radlkofer, 1931-1934; Acevedo- Rodríguez et al., 2017).

Fue propuesto por Kunth (1821) sobre la base de la especie de más amplia distribución, U. ulmacea, y el autor advirtió la semejanza con Cadiospermum y Serjania, de los cuales se diferencia por caracteres del fruto. Radlkofer (1932: 353-355), en la monografía de la familia, detalla exhaustivamente la historia taxonómica del género y reconoce 13 especies distribuidas en 3 secciones, secc. Physelytron (= Urvillea), secc. Stenelytron y secc. Platyelytron. Urvillea macrolopha Radlk., única especie de la sección Platyelytron Radlk. que fue removida de Urvillea, es la especie tipo del género Houssayanthus (Hunziker, 1978a), recientemente incluida en Serjania (Acevedo-Rodríguez et al., 2017). Con respecto a las 12 especies restantes, siete y una nueva combinación son de la autoría de Radlkofer. Con posterioridad se han descripto cinco especies (Hunziker, 1978b; Ferrucci, 1985, 1996, 2006). Recientemente, Acevedo-Rodríguez et al. (2017) confirmaron la posición de Urvillea en la tribu Paullinieae, supertribu Paulliniodae, desde el punto de vista filogenético el género hermano es Cardiospermum.

Si bien Urvillea es reconocido por una combinación de caracteres morfológicos, los caracteres carpológicos son los más relevantes; las especies se diferencian entre sí tanto por caracteres vegetativos como reproductivos. El género se reconoce principalmente por las cápsulas subcartáceas o cartáceas con la porción seminífera en la parte media y tres alas semicirculares, éstas representando el margen dorsal de cada una de las tres valvas, las cuales son tan anchas como 2-4 veces la latitud del lóculo (Ferrucci, 1981; Acevedo-Rodríguez et al., 2017). El principal centro de diversidad del género se encuentra en Brasil, con un 75% de las especies presentes.

En Paullinieae, Urvillea comparte con Cardiospermum y Serjania el mismo tipo de

polen, el cual es heteropolar, hemitrisincolporado y peroblato u oblato (Ferrucci & Anzótegui, 1993; Acevedo-Rodríguez et al., 2017). Con respecto al número cromosómico, se registran recuentos para el 45% de las especies de Urvillea con x= 10, 11 y 12, comparte los números básicos x= 10 y 11 con Cardiospermum y x= 12 con Serjania (Ferrucci, 2000a; Urdampilleta et al., 2013).

Este trabajo presenta una revisión taxonómica de Urvillea sobre la base de colecciones modernas y estudios biosistemáticos. Se describen e ilustran las 20 especies aquí reconocidas para el género y en la mayoría de ellas se amplía la distribución geográfica. El trabajo taxonómico se complementó con el estudio del polen para todas las especies.

MATERIALES Y MÉTODOS

Esta revisión está basada en la literatura, análisis de especímenes de herbarios (incluyendo ejemplares tipo e imágenes de ellos) y observaciones de campo. Se consultó material de los siguientes 90 herbarios, de los cuales 3 no fueron visitados (señalados con *): A; ALCB; B; BA; BAA; BAB; BACP; BAF; BAH; BCMEX*; BM; BOLV; BR; C; CAR; CEN; CEPEC; CPAP; CORD; CTES; EAC; EM; ENCB; ESA; F; FCME; FCQ; FHO; G; GH; GOET; GUA; HAL; HAS; HAO; HB; HRB; HRCB; HUEFS; HUT; ICN; IEB; IPA; K; L; LE*; LIL; LP; LPB; M; MAC; MBM; MBML, MCNS; MEXU; MO; MOL; MTMG, MVFA; MVM; MYF; NY; OXF; P; PACA; PAMG; PEUFR; PR; PRC; PY; R; RB; RBR; S; SI; SP; SPF; U; UB; UC*; UEC; UFMT; UFP; UPCB; US; USM; USZ; VEN; W; WU (acrónimos de acuerdo a Thiers, 2017). Además, se consultó la base de datos de fotografías de ejemplares tipo de PlantScience en JSTOR (http:// plants.jstor.org). Los ejemplares están ordenados por país, estado o provincia, coleccionista principal y número; los países se citan acordes a la situación geográfica (América del Norte, América Central, Caribe y América del Sur). Los estudios de campo fueron llevados a cabo en Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay, Perú y México. En los rangos de las medidas de órganos, se indica longitud × latitud. El material citado se seleccionó sobre la base de un especímen por cada departamento de las provincias argentinas o su equivalente en otros países, excepto casos que requirieron más de una cita.

El desarrollo de las plántulas se estudió, en especies disponibles, a partir de semillas germinadas en el laboratorio en cápsulas de Petri.

Los granos de polen fueron obtenidos de anteras de especímenes de herbario. Las muestras para microscopio óptico fueron acetolizadas de acuerdo con la técnica de Erdtman (1966) y montadas en gelatina glicerinada. Los preparados permanentes se encuentran depositados en la palinoteca del Instituto de Botánica del Nordeste, Universidad Nacional del Nordeste (PAL-CTES). Se estudió el polen generalmente de dos, en algunos casos de uno o hasta siete ejemplares de cada especie. Las medidas de eje polar y de diámetro ecuatorial fueron obtenidas a partir de 20 mediciones usando un microscopio Leica DM LB2. La terminología usada para describir los granos de polen es la propuesta por Erdtman (1966) y por Punt et al. (2007). En la Tabla 1 se detallan los materiales analizados.

Las fotomicrografías obtenidas con microscopio electrónico de barrido, JEOL-JSMT 100 (La Plata) y JEOL 5800 LV (UNNE), operados en 5-10 kV, corresponden a caracteres vegetativos, reproductivos y granos de polen acetolizados (por excepción sin acetolizar). Los dos primeros fueron procesados a partir de material fijado en FAA, el que fue sometido a una serie creciente de acetona y luego secado a punto crítico con CO2.

RESULTADOS

Características morfológicas

Hábito: Arbustos o subarbustos trepadores, raro subarbustos erectos o hemicriptófitos rizomatosos decumbentes (U. procumbens y U. pterocarpa, Fig. 1A, B), en general alcanzan pocos m de extensión, pero las que viven en el borde de la selva ascienden hasta 20 m de altura (p. ej., U. triphylla). La

mayoría posee zarcillos, homólogos a ramas laterales asociadas a estructuras reproductivas (Sousa-Baena et al., 2018); otras son generalmente ecirrosas como U. procumbens y U. pterocarpum; el grado de desarrollo de los zarcillos sería un carácter de valor adaptativo, de acuerdo a lo observado en Paullinieae las especies de hábito rastrero o erecto exhiben zarcillos muy reducidos o carecen de ellos. Tallo: Joven con 5 o 6 costillas,

raro 8 en U. oliveirae, luego teretes o trilobados. Rectos, a excepción de U. glabra que posee ramas floríferas geniculadas; macizos, por lo común con cámbium único, a excepción de U. filipes que presenta 3 costillas notables, con 2 (3) cámbiumes supernumerarios en cada una, que diferenciarán los respectivos cilindros vasculares. En U. laevis, en ramas no fructíferas, el cámbium único se divide radialmente, diferenciando 3-6 cilindros vasculares,

como lo observó e ilustró Metcalfe & Chalk (1957). Indumento: Pelos simples, unicelulares o pluricelulares, uniseriados, y pelos glandulares diminutos y curvos, con cabezuela pluricelular, estos últimos distribuidos en toda la planta; ocasionalmente setas como en algunos individuos de U. triphylla. La mayor o menor densidad del indumento puede variar en la misma especie. Hojas: Las estípulas pueden ser triangulares, triangular-subuladas, subuladas, ovado-angostas o filiformes, a veces subfalcadas o reflexas, generalmente breves; U. andersonii posee las estípulas más largas, entre 12,5-15,5 mm de long. Predominan las especies con estípulas persistentes aunque en algunas especies son caducas (p. ej., U. dasycarpa, U. laevis, U. paucidentata, U. stipitata, U. stipularis y U. venezuelensis). La longitud de las estípulas tiene valor taxonómico, son comparativamente largas en las especies de la sección Stenelytron, aunque esta condición no es exclusiva de la sección como consideró Radlkofer (1932: 354), U. stipularis de la sección Urvillea posee estípulas de 8-10 mm long. La presencia de estípulas es característica de la tribu Paullinieae. Las hojas son alternas, la lámina es trifoliolada, a excepción de U. procumbens que posee hojas simples, estado del carácter considerado como una autapomorfía de Urvillea. El pecíolo es áptero, raro marginado, generalmente terete o semiterete, y canaliculado. Los folíolos por lo común tienen peciólulo, raro sésiles; pueden ser pinnatífidos, pinnatipartidos o pinnatisectos, raro crenado- dentados como en U. rufescens, subenteros en U. paucidentata, o a veces enteros en U. uniloba. Son frecuentes los domacios en mechón de pelos en la cara abaxial en la axila de la vena media y laterales; en U. procumbens los domacios, tipo túnel, están en la cara adaxial (Solís & Ferrucci, 2006). Con respecto a la distribución de los estomas, una gran parte de las especies son hipostomáticas (Fig. 2A- B), solo dos especies son anfistomáticas, U. procumbens y U. pterocarpum (Fig. 2C-D), y algunas especies tienen estomas en el hipofilo y escasos estomas próximos a la vena media en el epifilo (Fig. 2E-F), disposición que se reconoce como hipoanfistomática (Martínez Quesada, 2009). La cutícula generalmente presenta estrías, marcadas en el epifilo y menos notables en el hipofilo, o puede ser lisa (U. triphylla y U. glabra). Inflorescencia: Tirsos axilares abiertos, simples,

geminados o dobles; espiciformes, racemiformes (pedúnculo de 1,5-8 mm long.), o umbeliformes. Dos zarcillos, homólogos a ramas laterales, se disponen en la base del raquis, éstos pueden ser caducos, o a veces faltar; Dave & Shah (1971) quienes realizaron estudios de ontogenia en zarcillos de Cardiospermum halicacabum L. indican que los zarcillos son homólogos a ramas florales laterales. Las inflorescencias parciales son cincinos, pauci- o plurifloros, éstos pueden disponerse sobre el raquis en verticilos o ser alternos, separados por entrenudos notables o muy próximos. El raquis puede ser desarrollado o muy breve, con sólo un verticilo trímero o dímero de cincinos, a veces único. Las inflorescencias reducidas a unos pocos cincinos se interpretan como derivadas. Flor: Monosimétrica, oblicuamente cigomorfa; dos morfos florales, flores estaminadas con el gineceo reducido a un pistilodio y hermafroditas funcionalmente pistiladas. El tamaño varía entre 2-6(7) mm. Su valor en relación a caracteres diagnósticos dentro del género es limitado al igual que dentro de Paullinieae. El pedicelo floral es articulado, recto o curvo; no sobrepasa los 5,5 mm de long. El cáliz es pentámero, con frecuencia los dos sépalos anteriores están parcialmente unidos, por excepción tetrámero (U. oliveirae), la presencia de 4 sépalos es un carácter interpretado como apomórfico, el cual resulta de la soldadura de los sépalos anteriores. La prefloración es quincuncial en las especies pentámeras, en la tetrámera es imbricada. En el fruto, los sépalos persisten y son reflexos. La corola consta de 4 pétalos unguiculados, obovados u oblongos, menos frecuente suborbiculares, la uña va desde breve hasta comparativamente larga; éstos poseen en la cara interna un apéndice petaloideo adnato a la uña. Estos apéndices están enlazados entre sí por pelos y circundan los estambres, de modo que protegen el acceso a los lobos nectaríferos y evitan la evaporación del néctar. Los pétalos posteriores exhiben un apéndice basal petaloideo (Fig. 3A), simétrico, muy vistoso, ciliado, con cresta apical amarilla y carnosa, debajo de la cresta y hacia adentro un apéndice deflexo y barbado, que protege los lobos nectaríferos; en los anteriores el apéndice es asimétrico (Fig. 3B), con una cresta amarilla por lo común menos prominente. Los pétalos poseen pelos glandulares diminutos y curvos generalmente sólo en la cara interna (Fig. 3C). En relación a la morfología del apéndice en las Sapindáceas en

general es importante el trabajo de Leinfellner (1958). Los pétalos se insertan en una pequeña depresión de los lobos nectaríferos, excepto en U. oliveirae donde estos últimos son independientes de los pétalos y se ubican sobre el androginóforo poco por encima de su inserción. Los lobos nectaríferos están ubicados en la base del androginóforo (Fig. 3D), éstos usualmente son cuatro, dos posteriores y dos anteriores, raro reducidos a dos posteriores (U. oliveirae). Los lobos son breves, de contorno orbicular o elíptico u ovoide-obtusos, el néctar se exuda a través de estomas. En Urvillea, al igual que en el resto de los géneros de la subtribu Paulliniinae el androceo está representado por ocho estambres desiguales en longitud, tres anteriores largos, dos laterales medianos y tres posteriores cortos. Los filamentos son totalmente libres excepto en U. procumbens donde éstos son conniventes en la base; en 3 especies de Urvillea se hallan pelos glandulares los que tienen valor diagnóstico. Las anteras son dorsifijas, introrsas, con dehiscencia longitudinal (Fig. 3E-F), de color amarillento, en U.

ulmacea raro azul-violáceas o en U. glabra a veces castaño-oscuras. Un carácter frecuente en las especies del género es la presencia de una expansión apical del conectivo. En las flores pistiladas los estambres son comparativamente cortos, no sobrepasan el ovario, los filamentos son acintados, las anteras son indehiscentes (Fig. 3G-H) y el polen no es viable (Solís et al., 2010). El gineceo es sincárpico, tricarpelar y la placentación es axilar. El ovario es trígono-elipsoide, -obovoide, o -subesférico, glabro o con indumento variable, el estilo filiforme, generalmente es más largo que las ramas del estigma, raro estigma subsésil (Fig. 3I). El estigma trífido presenta papilas; estilo y estigma acompañan el fruto hasta su madurez. Fruto: Cápsulas septífragas, subcartáceas o cartáceas generalmente estipitadas, con los lóculos por lo común inflados, la sección Stenelytron se define por el carácter lóculos complanados lateralmente. Subglobosos, trígono-turbinados, inversamente piramidal o trígonos de contorno obovado-ancho, -angosto u oblongo (Fig. 1A, C-G). Generalmente

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amarillo-pajizos, inmaduros con frecuencia rojizos o morados. A la madurez se desprende una parte de la pared carpelar, quedando adherido al eje la pared septal membranácea con las semillas. Finalmente las paredes se desprenden con las semillas y son transportadas por el viento. El lóculo tiene una posición central rodeado de un ala semicircular notable en relación al lóculo, excepto en U. oliveirae, en que el lóculo está desplazado hacia la mitad distal del fruto. El tamaño del fruto varía entre 1,1-6 × 1,2-3,7 cm. El epicarpo varía de glabro a pubescente, carácter variable aún en la misma especie, y el endocarpo puede ser glabro o con pelos dispersos, raro pubescente. Cardiospermum y Urvillea dentro de la tribu comparten el fruto tipo cápsula con Paullinia, que posee el pericarpo usualmente rojo y subcarnoso, y con un reducido grupo de especies de Serjania. Semilla y plántula: Las semillas son exalbuminadas, como en el resto de la familia (Corner, 1976). Son pequeñas, miden en la mayoría entre 2,25-6 mm de diám., U. andersonii y U. pterocarpa son las que poseen las semillas de mayor tamaño, miden entre 7-9,6 mm de diám. mayor. La forma varía desde elipsoides, obovoides, ovoides, subesféricas; en la sección Stenelytron son trígono-elipsoides, -ovoides o -obovoides. El tegumento es crustáceo, liso, castaño a castaño-oscuro. El arilo es seco, blanquecino a castaño-amarillento, de contorno generalmente cordiforme, menos frecuente lunado, semicircular o subcuadrangular, raro mácula arilar blanquecina, tiene valor diagnóstico; en dos especies muy afines, U. pterocarpa y U. procumbens es carnoso similar al arilo de Paullinia. Glabras a excepción de U. cuchujaquensis que presenta pelos paleáceos blanquecinos, además de pelos fusiformes castaño-anaranjados dispuestos sobre el arilo. El embrión es curvo, la radícula se aloja en un bolsillo del tegumento, carácter común en Sapindaceae, el cotiledón externo es curvo y el interno biplicado. Las plántulas en las especies observadas presentan germinación hipógea, los cotiledones son crasos, en presencia de luz enverdecen y está muy desarrollado el epicótilo; las dos primeras hojas son opuestas y trifolioladas. Polen: Los granos son heteropolares, el polo proximal (cara apertural) es plano, cóncavo o convexo y el polo distal (cara no apertural) es convexo; hemitrisincolporados, a veces un porcentaje de los granos son hemitetrasincolporados; radiosimétricos; peroblatos u oblatos; ámb.

triangular, ángulaperturado, lados rectos, convexos

ocóncavos (Fig. 4A-J). Las ectoaperturas están unidas en el polo proximal, con poca frecuencia el colpo sobrepasa hasta 1/3 de la superficie del grano desde el ecuador hacia la cara no apertural. Las ectoaperturas pueden ser anchas (1-1,5 µm), con membranas aperturales expuestas, ruguladas o granuladas, o lineares, o sólo indicadas por diferencia de escultura (colpoides). Las endoaperturas presentannormalmentecanaldelporo.Exteriormente los poros pueden estar abiertos o cubiertos total o parcialmente por la sexina, las endoaperturas pueden ser protudentes. Colpos lineares, a veces se ensanchan en los polos determinando una pequeña zona triangular, con membrana apertural rugulada o granulada, reducidos a colpoides en U. oliveirae. El colpo puede sobrepasar hasta 7 µm la superficie del grano desde el ecuador hacia la cara apertural en U. filipes, U. glabra, U. intermedia, U. paucidentata, U. peruviana, U. pterocarpa y U. rufescens. El rango de variación del eje polar va desde 7,86 µm en U. cuchujaquensis a 24,9 µm en U. andersonii; mientras la variación en el eje ecuatorial va desde 19,9 µm en U. chacoensis a 49,8 µm en U. andersonii. La relación P/E varía entre 0,24 en U. peruviana y 0,74 en U. glabra. Con respecto a la ornamentación hay un predominio del tipo microrreticulado, aunque la variación va desde perforado-psilado, perforado-rugulado, fosulado- rugulado, microrreticulado a reticulado- microrreticulado. La ornamentación generalmente es igual en ambas caras. Se observan en la cara proximal báculas libres en el téctum en U. oliveirae, U. procumbens, U. pterocarpa, y en U. chacoensis cuando la ornamentación es reticulado- microrreticulada (Muller & Leenhouts, 1976; Ferrucci & Anzótegui, 1993; Ferrucci, 2000b). El polen responde al modelo breviaxil propuesto por Van Campo (1976). Este tipo de polen está bien representado en la subclase Rosidae (Walker & Doyle, 1975).

Distribución geográfica y ecología

El área de distribución de Urvillea es tropical y subtropical, aunque U. chacoensis y U. uniloba, se extienden a la zona templada de América austral. El principal centro de diversidad se presenta en Brasil, donde están representadas las dos secciones del género. En este país viven 16 especies, de las cuales 10 son aparentemente endémicas. El segundo centro

de variación se extiende desde México hasta el NW de Venezuela, con 4 especies, 3 de ellas endémicas, de las cuales una está restringida a México, otra vive en el NW de Venezuela, mientras U. dasycarpa tiene un área un poco más amplia extendiéndose desde el centro de México hasta Nicaragua y otra es la única especie del género con amplia distribución. En Argentina está representado por 5 especies, una de ellas de muy amplia distribución.

En relación al hábitat de las especies, U. stipitata y U. glabra son propias de la restinga, U. rufescens puede vivir tanto en la restinga o mata de restinga en Espírito Santo y Rio de Janeiro como en la

caatinga en Bahia; U. andersonii en la caatinga; U. paucidentata y U. filipes en el cerrado y en la selva en galería; U. peruviana en quebradas secas en los Andes peruanos; U. dasycarpa, U. venezuelensis, U stipularis, U. intermedia, U. triphylla y U. uniloba son especies que viven en la selva y U. chacoensis es una especie chaqueña. Mientras U. ulmacea y U. laevis prosperan en diferentes ambientes, desde húmedos a secos. Urvillea pterocarpa y U. procumbens en campos y en el cerrado, en suelos altos, secos y arenosos; U. oliveirae en la caatinga, en suelos pedregosos y U. cuchujaquensis en suelos rocosos de la selva tropical decidua.

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La distribución altitudinal del género varía entre el nivel del mar, como en U. glabra, y los 2700 m de elevación en U. peruviana. Las dos especies con mayor rango de variación altitudinal son U. chacoensis y U. ulmacea, con 200-2400 y 40-2400 msnm respectivamente.

Relaciones Filogenéticas

Acevedo-Rodríguez et al. (2017) llevaron a cabo un análisis filogenético molecular de especies de las tribus Thouinieae y Paullinieae sensu Radlkofer, basado en las secuencias del cloroplasto trnL intrón y la región nuclear ITS. Como resultado, el género Houssayanthus Hunz., así como el género monotípico Balsas J. Jiménez Ramírez y K. Vega se mostraron anidados dentro de Serjania y por lo tanto relegados a la sinonimia. Además, como resultado de este análisis, se probó la validez de Chimborazoa H. T. Beck reducida a sinonimia en Serjania (Acevedo- Rodríguez, 1998) y también se propusieron nuevas combinaciones, parte de las cuales acrecentaron el número de especies de Urvillea.

En la supertribu Paulliniodae, la tribu Paullinieae se caracteriza por el hábito, lianas, trepadoras herbáceas, menos frecuente arbustos o subarbustos erectos o hemicriptófitos; por la presencia de estípulas, a veces escariosas o foliáceas, y de dos zarcillos en la base del raquis de la inflorescencia. Dentro de los seis géneros que comprende la tribu, Thinouia, Lophostigma, Paullinia, Serjania, Cardiospermum y Urvillea, los últimos cuatro comparten el tipo de flor. Cardiospermum es el más afín a Urvillea, del cual se distingue por una combinación de caracteres, como ser cáliz tetra o pentámero, en este último caso el nectario floral con 2 lobos corniculifomes, y anteras sin expansión apical del conectivo. Urvillea, Cardiospermum y Serjania comparten el tipo de polen hemitrisincolporado (Ferrucci & Anzótegui, 1993); sin embargo Serjania con el tipo de fruto esquizocarpo con tres mericarpos samaroideos se diferencia de los otros dos géneros, aunque un pequeño grupo de Serjania presenta cápsula septífraga (Acevedo-Rodríguez et al., 2017; Ferrucci & Steinmann, 2019). Paullinia se diferencia de los tres géneros antes mencionados por el tipo de polen triporado y por los frutos que son cápsulas septífragas; las semillas provistas de un notable arilo blanco carnoso es un carácter que comparte con U. pterocarpa y U. procumbens. Lophostigma y Thinouia se diferencian de los otros géneros de

la tribu por características florales, tipo de polen y número cromosómico.

Tratamiento taxonómico

Urvillea Kunth en Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. gen. sp. 5: l05. l82l [4to edit.]. Tipo: Urvillea ulmacea Kunth.

Arbustos o subarbustos trepadores con zarcillos, raro subarbustos erectos o hemicriptófitos rizomatosos; monoicos con duodicogamia; glabriúsculos o pubescentes. Tallos jóvenes acostillados, luego teretes o 3-lobados, rectos por excepción geniculados (U. glabra), simples; por excepción en ramas no fructíferas con 2(-3) cámbiumes supernumerarios en las costillas (U. filipes), o con el cámbium dividido radialmente diferenciando 3-6 cilindros vasculares (U. laevis). Hojas trifolioladas por excepción simple (U. procumbens); estípulas breves, triangulares o subuladas, o subuladas y comparativamente largas, persistentes o caducas; pecíolo canaliculado, áptero; folíolos dentado-serrados, dentado-crenados o inciso- dentados, peciolulados o sésiles; generalmente los laterales asimétricos con semilámina externa más ancha. Inflorescencias en tirsos simples, geminados o dobles, axilares o terminales, umbeliformes, espiciformes o racemiformes, o inflorescencia reducida a un único verticilo de cincinos; pedúnculo generalmente bicirroso en la base del raquis, éste por lo común largo, menos frecuente corto; inflorescencias parciales cincinos pauci- o plurifloros, sésiles o brevemente pedunculados. Flores monosimétricas, oblicuamente cigomorfas, las hermafroditas funcionalmente pistiladas con anteras indehiscentes, y otras estaminadas con el gineceo reducido a un pistilodio, pequeñas o medianas, blanquecinas. Cáliz 5-mero, 2 sépalos externos, cuculados, generalmente ovados, breves; 3 internos obovados, con frecuencia los 2 anteriores soldados en la base, raro 4-mero (U. oliveirae). Corola 4-mera, pétalos unguiculados, glandulosos en la cara interna, raro en ambas caras; apéndice basal petaloideo, ciliado, con cresta apical carnosa y amarilla, debajo de la cresta y en posición adaxial una proyección deflexa y barbada, el apéndice de los pétalos posteriores simétrico, en los pétalos anteriores asimétrico; apéndices enlazados entre sí por tricomas. Lobos nectaríferos 4, en la base del androginóforo, breves, ovoide-obtusos o de contorno elíptico o suborbicular, raro 2 (U.

oliveirae); blanquecinos. Androceo excéntrico, 8 estambres exertos en la flor estaminada; filamentos glabros, pubérulos o pubescentes, anteras ditecas con dehiscencia longitudinal, generalmente con una expansión apical del conectivo, en la flor pistilada los estambres de menor longitud, siempre con anteras indehiscentes. Gineceo excéntrico, 3-carpelar, l óvulo campilótropo por carpelo inserto en la mitad proximal del lóculo, ovario trígono-elipsoide o -obovoide, estilo filiforme, breve o nulo, estigma trífido. Cápsulas aladas, trígonas, septífragas, con estípite breve o notable; pericarpo subcartáceo o cartáceo, lóculo central, raro en la mitad superior del fruto, rodeado de un ala dorsal, igual, menor o mayor que el ancho del mismo; paredes septales membranáceas. Semillas pequeñas, glabras por excepción con pelos paleáceos (U. cuchujaquensis), elipsoides, obovoides, ovoides, subesféricas o trígono-elipsoides, tegumento crustáceo, castaño-oscuro; arilo seco de contorno generalmente cordiforme, o carnoso (U. procumbens y U. pterocarpa). Embrión curvo, radícula alojada en un repliegue del tegumento, cotiledones crasos, el cotiledón externo curvo y el interno biplicado. Granos de polen peroblatos u oblatos, hemitrisincolporados. Números básicos de cromosomas x= 10, 11, 12.

Distribución: Género americano, distribuido desde SW de Estados Unidos hasta el centro de Argentina. La única especie de amplia distribución es U. ulmacea.

Epinomia: El nombre del género es en honor a J. S. C. Dumont D’Urville (1790-1842) oficial de la marina francesa quien exploró la región suroeste del Pacífico,

así como Australia, Nueva Zelanda y Antártica y quien describió numerosas especies de plantas.

Subdivisión del género

Radlkofer (1878) estableció para el género Urvillea dos secciones, la secc. Physelytron = Urvillea, caracterizada principalmente por los frutos con los lóculos inflados; incluyó seis especies en esta sección, U. triphylla, U. intermedia, U. glabra, U. rufescens, U. ulmacea y U. uniloba. En la secc. Stenelytron reconocida principalmente por los frutos con los lóculos complanados, describió cuatro especies, U. stipitata, U. laevis, U. villosa y U. dasycarpa. A excepción de U. villosa, las restantes son especies válidas. Posteriormente, Radlkofer (1897) describió una nueva sección, secc. Platyelytron, con una única especie, U. macrolopha Radlk., actualmente incluida en Serjania, S. macrolopha (Radlk.) Acev.-Rodr. & Ferrucci (Acevedo-Rodríguez et al., 2017).

Urvillea secc. Urvillea (= Physelytron Radlk.), Radlk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 8: 263. 1878. Especie tipo: Urvillea ulmacea Kunth

Comprende 15 especies, el área de la sección se extiende desde Texas, Estados Unidos, hasta el centro de Argentina y Uruguay.

Urvillea secc. Stenelytron Radlk., loc. cit. 264. Especie tipo: Urvillea stipitata Radlk.

Registra 5 especies, está representada desde el centro de México hasta el NE de Argentina, Iguazú.

Los caracteres que permiten reconocer las secciones y sus respectivas especies se consignan en la siguiente clave.

Sección Urvillea

1.Urvillea chacoensis Hunz., Bol. Acad. Nac. Ci.

52(3-4): 22l, fig. 1. l978. TIPO: ARGENTINA.

Prov. Córdoba: Dpto. Río Seco, inmediaciones de Rayo Cortado, 22-II-1976, A. T. Hunziker 22902 (Holotipo CORD!). Figs. 1C; 3A-C, E-H; 5.

Urvillea uniloba Radlk. fo. dissecta Radlk., Ergänz. Monogr. Serjania: l50. l886. “Flora Argentina, Hieronymus n. 686 (forma foliis dissectis)…”. TIPO: ARGENTINA. Prov. Córdoba: Dpto. Cruz del Eje, in der Villa de la Cruz del Eje, 11-III-1877 (fl,fr), G. Hieronymus 686 (Holotipo GOET010906!; isotipos CORD00003293!, P02296973!).

Urvillea uniloba Radlk. fo. incana Radlk. en Martius, Fl. bras. 13(3): 424. 1897. TIPO:

ARGENTINA. Prov. Catamarca: Dpto. Capital, “Chacarita de los Padres en la Quebrada de la Tala cerca Catamarca, m. Nov. 1872; flor.; Hb. Hieron.)” Tipo no encontrado.

Cardiospermum pterocarpum Radlk. var. balegnoi F. A. Barkley, Lilloa 28: l49. l957. TIPO: ARGENTINA. Prov. Córdoba: Dpto. Río Seco, Villa de María, 20-XII-1947, B. Balegno 1457 (Holotipo LIL000810!; isotipo CORD00003275! fragmento).

Arbusto trepador, pubescente, menos frecuente pubérulo o glabro. Indumento de pelos simples, blanquecinos o amarillentos, breves, curvos o erectos y pelos glandulares diminutos en tallos, hojas, ejes de inflorescencia y frutos. Tallos jóvenes con 5-6 costillas redondeadas, 1,5-3 mm diám., luego teretes. Estípulas triangulares o filiformes,

persistentes, l-2,5 × 0,5-1 mm; pecíolo l-6 cm long., peciólulo marginado 7-l4(-27) mm long. en folíolo terminal, 2-5(20) mm en los restantes; folíolos cartáceos, discoloros, ovados u ovado-anchos, pinnatífidos, pinnatipartidos o pinnatisectos, los laterales asimétricos, semilámina externa con incisión proximal más marcada, 3,8-8,5(-ll) × 2,8- 5,5(-9) cm; base decurrente en folíolo terminal, redondeada o truncada en los restantes, ápice obtuso raro agudo, mucronado, inciso-dentados con 2(3-4) incisiones, (excepcionalmente en material de Bolivia y Mato Grosso folíolos dentado-serrados), numerosos dientes, epifilo pubescente, pubérulo o glabro, hipofilo pubescente o glabro. Inflorescencia racemiforme, tirso simple o doble, pedúnculo 3,5- 9,5 cm long., 2 zarcillos robustos, raquis 2-7 cm long., cincinos con numerosas flores, pedúnculo del cincino l,5-7 mm long., pedicelo floral 4-5 mm long., en fruto 2-5 mm long., articulado en l/3-l/4 apical; brácteas triangulares o filiformes, persistentes, 0,75-1,25 mm long., bractéolas menores. Flores 4-5(-7) mm long. Sépalos externos ovado-anchos, 2-2,75 × 1,75-2 mm, glabros o con sétulas en cara abaxial; internos ovado-anchos u obovados, 3-4,5 × 1,5-2,75 mm, glabros, los 2 anteriores brevemente soldados en la base, margen con diminutos pelos glandulares. Pétalos obovados, 2,75-4,25 × 1,5-2,25 mm, gladulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 2-3 mm long., con cresta entera o emarginada. Lobos nectaríferos posteriores ovoide- obtusos o suborbiculares, anteriores de contorno suborbicular; glabros. Androginóforo glabro, con un anillo de pelos en zona de inserción de estambres o pubescente. Flor estaminada con estambres 3-4 mm long., filamentos glabros, pubérulos o pubescentes, anteras con expansión apical del conectivo; en flor pistilada estambres ca. 2 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 10(14,1)18,3 μm, diám. ecuatorial 19,9(27,1)30,7 μm; sexina reticulado-microrreticulada, colpo linear. Pistilodio con pelos glandulares. Gineceo 3,5(-6) mm long., ovario sólo con pelos glandulares o velloso, estilo más corto que ramas del estigma, hasta nulo, raro más largo. Cápsula subcartácea, de contorno elíptico, obovado o suborbicular, amarillo-pajiza, ápice apenas emarginado, raro agudo, lóculos inflados, 2,5-4,3(6) × l,6-3(3,4) cm, incluido estípite 0,5-3 mm long., cada lóculo l,6-3 × 0,5-l,2 cm, alas 0,l-0,4 cm lat.; epicarpo pubescente, pubérulo o raro glabro; endocarpo glabro. Semillas elipsoides,

3-4 mm diám., insertas aproximadamente en la mitad de los lóculos; arilo cordiforme, blanquecino. 2n= 22 (Ferrucci, 1981; Urdampilleta et al., 2006).

Distribución, hábitat y fenología: Especie chaqueña que habita en el W de Mato Grosso (Brasil), el SE de Bolivia, Paraguay occidental, rara en Paraguay oriental (Lambaré) y en el N y centro de Argentina (Fig. 6). Prospera en el bosque abierto xerofítico, en suelos secos, altos y arcillosos, como así también en suelos modificados, se encuentra entre los 200-2400 msnm. En Bolivia con flores y frutos desde abril a julio, en Paraguay con frutos en setiembre-octubre y en Argentina con flores de agosto a mayo y con frutos de noviembre a julio.

Nombre local: Paraguay, Alto Paraguay, “parral guaikuru”, “parral chaco” (Pérez de Molas & Navarro 7951); Boquerón, “ota’a” (Arenas 1716).

Etimología: El epíteto específico hace alusión a la distribución de la especie que habita el Parque Chaqueño (Hunziker, 1978).

Material adicional seleccionado. BRASIL. Edo. Mato Grosso: Mun. Cáceres, Facão, VIII-1908, Hoehne 269 (R); Villa María, VII-1892, Kuntze s.n. (NY, US). Mun. Corumbá, Morro do Sucuri (Fazenda) Baia do Sucuri, 18º35´27,6´´S, 57º22´51,6´´W, 17-X-2002, Bortolotto et al. 1145 (COR, CTES). BOLIVIA. Dpto.Chuquisaca: Prov. Azero, 5 km N de Carandaytí, 12-IV-1977, Krapovickas & Schinini 31237 (CTES). Prov. Luis Calvo, cerca del límite con Santa Cruz, 10-30 km al E de Boyuibe, 18-VI-1992, Killeen et al. 4185 (US, USZ). Dpto. Cochabamba: Prov. Mizque, near Quioma, 4-IV-1939, Eyerdam 25350 (G, UC). Dpto. Santa Cruz: Prov. Andrés Ibañez, 12 km E of center of Santa Cruz on road to Cotoca, 10-VII- 1987, Nee 35101 (G, K, NY, US). Prov. Caballero, 5 km E de Saipina, camino de Aiquile, 18º05´56´´S, 64º31´26´´W, 12-04-2006, Ferrucci et al. 2680 (CTES, MA, SI, UEC). Prov. Chiquitos, 5 km E de San José, camino a Roboré, 6-IV-2006, Ferrucci et al. 2584 (CTES, UEC, UTEP). Prov. Cordillera, Cuevo, borde del río Cuevo, 20º27´36´´S, 63º31´8´´W, 1003 msnm, 13-IV-2011, Coulleri et al. 126 (CTES, G). Prov. Germán Busch, aprox. 31 km de El Portón camino a La Gaiba, 18º01´09´´S, 58º00´15´´W, 11-VII-2012, Atahuachi et al. 1897

(CTES). Prov. Ñuflo de Chavez, 33 km SE de San Javier, camino a Concepción, 16º00´04´´S, 61º13´05´´W, 21-07-2013, Ferrucci et al. 3138 (CTES, US). Prov. Velasco, San Ignacio 3,5 km hacia San Antonio del Cerro Barbecho, 21-VI- 1986, Seidel 668 (CTES, US). Dpto. Tarija: Prov. Gran Chaco, 2 km W de Saladillo cabeceras del río Caraparí, 8-IV-1977, Krapovickas & Schinini 31038 (CTES). Prov. O’Connor, Entre Ríos, 29-IV-

1983, Krapovickas & Schinini 38865 (CTES). PARAGUAY. Dpto. Alto Paraguay: P. N. Defensores del Chaco, Hugua kure, cauce del Río Timane, 4 km al norte del Puesto de Gardaparque Madrejón, 7-V-2003, Pérez de Molas & Navarro 7951 (CTES). Dpto. Boquerón: Misión Santa Rosa,

II-1981, Arenas 1716 (BACP, CTES). Dpto. Central: Lambaré, 14-I-1950, Schwarz 11644 (CTES). Dpto. Chaco: Mayor Pedro Lagerenza, 14

km SE de Lagerenza, Río Timane-i, 4-IV-1978, Schinini & Bordas 15164 (CTES); Cerro León, 3-X-1979, Schinini & Bordas 17826 (C, CORD, CTES, MO). Dpto. Nueva Asunción: Ruta Trans- Chaco, 6-III-1979, Schinini & Bordas 16364 (CTES); Ruta Trans-Chaco, 7-III-1979, Schinini & Borda 16400 (BAB, CORD, CTES, F, MICH, MO, WIS). Dpto. Pte. Hayes: Colonia Menno, Paratodo, 1-I-1976,Arenas 1506 (BACP, UC). ARGENTINA. Prov. Catamarca: Dpto. Ambato, camino a El Rodeo, 17-IV-1996, Solís Neffa et al. 336 (CTES, GH, K, LIL, US). Dpto. Ancasti, Los Barriales, 22- IV-1950, Brizuela s.n. (CTES, LIL). Dpto. Capital, Las Rejas, 22-IV-1973, Ulibarri 435. (CTES). Dpto. Fray M. Esquiú, proximidades del Jardín Zoológico y Botánico San Antonio, 20-IX-1991, Ferrucci 817 (C, CTES, MICH, MO). Dpto. La Paz, Icaño, 8-V- 1950, Sopaga 10 (CTES, LIL). Dpto. Paclín, entre La Bajada y Amadores, Ruta 38, 28º20´54,2´´S, 65º36´41,1´´, 26-II- 2008, Pensiero et al. 7503 (CTES). Dpto. Santa Rosa, Bañado de Obanta, 12- III-1944, Pierotti s.n. (SI). Prov. Chaco: Dpto. Almirante Brown, Puesto A. Suárez (41), ± 8 km S de Río Muerto, 26-V-1977, Bordón 140 (CTES). Dpto. Cap. Gral. O’Higgins, La Clotilde, II-1939, Schulz 2266 (CTES). Dpto. Comandante Fernández, Presidencia Roque Saenz Peña, 14-V- 1934, Ragonese 7 (BA); 6-VIII-1960, Schulz 11230 (CTES). Dpto. Chacabuco, Charata F.C.C.N., 24- V-1934, leg. Meyer s.n., Schulz 863 (CTES). Dpto. 12 de Octubre, zona Gral. Pinedo, Ea. Valverde, 6-IV-1966, Schulz 15355 (CTES). Dpto. Gral. Güemes, San Lorenzo, 12-IV-1972, Schulz 18186 (CTES). Dpto. Independencia, 5 km al S de la Ruta Nac. 16, a 24 km al oeste de Roque Saenz Peña, 26º47´11´´S, 60º37´26´´W, 21-III-2006, Aliscioni et al. 630 (CTES, SI). Dpto. Libertador Gral. San Martín, campo del Sr. Eitrich, 4,5 km W de empalme de ruta vecinal con Ruta Prov. 4, a 5,5 km N del Parque Provincial Pampa del Indio, 25-III- 2004, Tressens & Ferreira 7073 (CTES). Dpto. Maipú, Ruta 9, 9 km E de Tres Isletas, 30-X-1986, Schinini & Pire 24897 (BAB, CTES, HAS, IAC). Dpto. Mayor L. J. Fontana, Enrique Urién, II-1939, Schulz 2265 (CTES). Dpto. 9 de Julio, Ruta Nac. 89, 5 km al sur de Las Breñas, 27º17´49´´S, 61º14´10´´W, 103 msnm, 21-III-2006, Aliscioni et al. 652 (CTES, SI). Dpto. Presidencia de la Plaza, aproximadamente 5 km SE de Presidencia de la Plaza, campo de José Pardo, 24-II-2004, Tressens &

Keller 6991 (CTES). Dpto. Quitilipi, Quitilipi, VII- 1935, Schulz 1895 (CTES). Prov. Córdoba: Dpto. Cruz del Eje, Ruta Prov. 15, 0,5 km al S de La Higuera, 31º01´S, 65º06´W, Pozner & Belgrano 269 (CTES). Dpto. Colón, El Diquecito, cercanías de La Calera, en el valle del Río Primero, VIII- 1950, Hunziker 6264 (CORD). Dpto. Ischilín: Km 969, 7-III-1950, Brizuela 900 (CTES). Dpto. Río Seco, Río Seco, VI-1897, Stuckert 3115 (CORD). Dpto. Tulumba, near San José de la Dormida, 22-V- 1980, Pedersen 12800 (C, CTES). Prov. Formosa: Dpto. Bermejo, Puerto Irigoyen, 8-VII-1947, Castellanos 18066 (CTES, LIL). Dpto. Matacos, Ing. G. N. Juárez, aproximadamente 2 km al W del pueblo, 28-II-1983, Arenas 2389 (BACP, CTES). Dpto. Patiño, 41 km al S de Ibarreta por Ruta 27, 27-III-1992, Fortunato 3265 (BAB, CTES, G). Dpto. Pirané, Ruta 81, Las Mercedes, 28 km NW de Pirané, 8-VI-1971, Krapovickas et al. 19560 (CTES). Dpto. Ramón Lista, cerca de La Rinconada, orillas del río Pilcomayo, 31-V-1982, Molina et al. 348 (CTES). Prov. Jujuy: Dpto. El Carmen, Ruta 10, entre Agua Caliente y San Antonio, 18-24 km al SE de Gral.Güemes, 12-V-1990, Novara & Bruno 9844 (M). Dpto. Ledesma, Arroyo Aguas Negras (camino a Valle Grande), 15-IV-1968, Fabris & Crisci 7262 (CTES). Dpto. San Antonio, camino de Jujuy a El Carmen, 8-VI-1983, Cabrera et al. 33843 (CTES, SI). Dpto. San Pedro, San Juan de Dios, 16- III-1967, Fabris & Crisci 7009 (HUT, LP). Dpto. Santa Bárbara, Sauce Guacho, Finca Franzini (2), 15-IV-1983, Ahumada & Castellón 4784 (CTES, JUA). Dpto. Valle Grande, Valle Grande, 26-II- 1940, Burkart & Troncoso 11459 (CTES, SI). Prov. La Rioja: Dpto. Capital, faldeo oriental de la Sierra de Velasco frente a la ciudad de La Rioja, camino a Las Cañas-El Cantadero, a 14 km de la Ruta Nac. 38, 22-I-1997, Biurrum & Pagliari 4637 (CTES, IZAC). Prov. Salta: Dpto. Anta, La Ranchería, 11 km al S de J. V. González, 30-IV-1958, Ruiz Leal 19454 (MERL). Dpto. Capital, autopista Nº 9, control de peaje, 14-IV-2008, Meza Torres et al. 795 (CTES). Dpto. Chicoana, Chicoana, 7-V-1975, Krapovickas et al. 28373 (CTES). Dpto. Gral. J. de San Martín, Hickmann, Ruta Nac. 81, 8-IV-2004, Meza Torres et al. 214 (CTES); Misión Carboncito, 26-II-1984, Maranta & Arenas 568 (BACP). Dpto. Gral. M. M. de Güemes, Juramento, lugar Histórico del Juramento, 22-III-1977, Krapovickas & Schinini 30446 (CTES). Dpto. La Viña, Castañares, 22-II-

Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (1) 2020

1990, Novara & Bruno 9558 (M). Dpto. Metán, Esteco, 28-III-1975, Krapovickas et al. 27995 (CTES). Dpto. Orán, Orán, río Zenta, Ruta 50, 11- V-1971, Krapovickas et al. 18656 (CTES). Dpto. Rivadavia, Morillo, 26-VI-1984, Arenas 2756 (BACP, CTES); La Estrella, 14-V-1998, Krapovickas et al. 47498 (CTES). Dpto. Rosario de la Frontera, R. de la Frontera, 25-I-1950, Ragonese

&Castiglioni 6701 (CTES). Prov. Santiago del Estero: Dpto. Alberdi, 10 km al SE de Pampa de los Guanacos, por Ruta Nac. 16, 18-XI-1994, Fortunato et al. 4620 (CTES). Dpto. Capital, Ruta Nac. 9, 27º45´02,4´´S, 64º23´12,4´´W, 19-III-2009, Keller et al. 6834 (CTES). Dpto. Choya, cerca de Frías, 13-IV-1979, Rotman et al. 173 (CTES, SI). Dpto. Guasayán, 63 km SW de Santiago del Estero, por Ruta 64, en ladera de cerro de la Sierra de Guasayán, 18-IX-1987, Ferrucci et al. 622 (CTES). Dpto. Moreno, between Quimilí & Girardet, 21-IV-1977, Pedersen 11861 (C, CTES). Dpto. Río Hondo, RN 9, 19-VII-1979, Krapovickas & Cristóbal 35238 (CTES). Prov. Tucumán: Dpto. Burruyacú, 7-IX- 5/4-1989, Pedersen 15402 (C, CTES). Dpto. Capital, alrededores de San Miguel de Tucumán, 9/15-IV-1906, Spegazzini s.n. (BAB 15227, CTES). Dpto. Tafí Viejo, El Cadillal, orillas del río Salí, 18- IV-1996, Solís Neffa et al. 349 (CTES, US). Dpto. Trancas, Arroyo Potro Yaco, Ruta 9, 12 km S de Trancas, 27-III-1975, Krapovickas et al. 27890 (CTES).

Obs.: Se distingue por los folíolos ovados

uovado-anchos, pinnatífidos, pinnatipartidos o pinnatisectos; por excepción en algunos ejemplares colectados en Santa Cruz (Bolivia) y todo los de Mato Grosso (Brasil), donde los folíolos son dentado-serrados. Un carácter constante en el material revisado es el pedicelo de la flor o fruto articulado en 1/3 o 1/4 distal, otorgándole un aspecto característico a la inflorescencia cuando las flores o frutos se desprenden. Entre sus congéneres es una de las especies con ramas floríferas más vigorosas. La especie afín es U. ulmacea (consultar el comentario correspondiente a esta última especie).

El ejemplar Hoehne 269 determinado por Radlkofer bajo U. ulmacea Kunth fo. genuina, exhibe caracteres de inflorescencia y fruto de U. chacoensis, sin embargo los folíolos son similares a los de U. ulmacea Kunth.

2.Urvillea cuchujaquensis (Ferrucci & Acev.-Rodr.) Acev.-Rodr. & Ferrucci, Syst. Bot. 42(1): 111. 2017. Fig. 7.

Cardiospermum cuchujaquense Ferrucci & Acev.-Rodr., Novon 8(3): 235, figs. 1, 2. 1998. TIPO: MÉXICO. Edo. Sonora: El Rancheria crossing of río Cuchujaqui, ca. 22.5 km (13.5 miles) south of Alamos on road to El Chinal, 10 Oct 1992 (fl,fr), T. R. Van Devender, R. K. Van Devender,

A.C. Sanders & B. Pitzer 92-1178 (Holotipo US00603532!; isotipos ARIZ!, CTES0000757!, MEXU01274475!).

Subarbusto trepador, de hasta 3,5 m alt., glabriúsculo. Indumento de pelos simples, rectos o curvos, blanquecinos y pelos glandulares diminutos, curvos, dispersos en tallos, hojas e inflorescencias. Tallos de color verde-claro, 1-1,5 mm diám., con 6 costillas, luego subteretes, pilosos. Estípulas subulado-acuminadas, subfoliáceas, generalmente falcadas, a veces reflexas, persistentes, 2,5-5 × 0,35-0,5 mm, con sétulas escasas en ambas caras y margen; pecíolo ensanchado en la base, costado, 1,3-3,7 cm long.; peciólulo hasta 7 mm long. en folíolo terminal, menor en laterales; folíolos cartáceos, concoloros, ovados, pinnatífidos, los laterales asimétricos, la semilámina externa con una incisión proximal marcada determinando un lóbulo proximal, 3,3-5,8 × 1,5-3,3 cm; base decurrente-cuneada en folíolo terminal, cuneada en los demás, ápice acuminado, inciso-dentados con 1-4 incisiones, 10-21 dientes obtusos; epifilo con vena media y laterales subsetulosas, pelos breves, adpresos o erectos en el resto, hipofilo con sétulas dispersas. Inflorescencia reducida a un verticilo con (1)2-(3-4) cincinos, pedúnculo tetrágono, 1,6-6 cm long., 2 zarcillos breves, raquis breve, 2-7 mm long., cincinos 6-20-floros, pedúnculo del cincino 2-3 mm long.; pedicelo floral 1,5-2 mm long., en fruto ca. 2,5 mm long., articulado en 1/3 proximal, glabro; brácteas ovado-angostas, persistentes, ± 1

mmlong., ciliadas, pelos simples y glandulares, bractéolas conformes, menores. Flores 3-5 mm long. Sépalos externos suborbiculares, 1,5 × 1,2- 1,9 mm; internos obovados, 2 de ellos soldados en 3/4 partes de su longitud, 3-5 × 1,5-2,6 mm, pelos glandulares en margen. Pétalos obovado-anchos, 3-3,25 × 1,8-2,6 mm, densamente glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores de

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ca. 2 mm, con cresta entera. Lobos nectaríferos posteriores ovoide-obtusos, anteriores pequeños de contorno circular; glabros. Androginóforo glabro. Estambres en flor estaminada 2,25-3,25 mm long., filamentos cilíndricos, pilosos a glabriúsculos en base, antera con pequeña expansión apical; en flor pistilada estambres 1,5-2,5 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 7,86(12,2)15,7 μm, diám. ecuatorial 26,2(31,7)37,9 μm; sexina reticulado-microrreticulada, colpo linear. Pistilodio glabro. Gineceo ca. 5 mm long., ovario trígono- obovoide, piloso sobre venas dorsales, estilo ca. 0,6

mmlong., poco más largo que ramas del estigma. Cápsula cartácea, trígono-obovoide, alada, con lóculos inflados, 1,4-1,6 × 2,0-2,2 cm, incluido estípite ca. 1 mm long., cada lóculo ca. 11 × 6,5 mm, cada carpelo con un ala dorsal de 3,5-4 mm lat. en la parte más ancha; epicarpo sólo piloso sobre venas dorsales de cada carpelo, endocarpo glabro, tabiques septales angostos. Semillas subesféricas, ca. 4,5 × 5,25 mm diám., tegumento, con pelos paleáceos, insertas poco por debajo de la mitad de los lóculos; arilo seco, cordiforme, castaño-claro, ca. 2,6 × 1,7 mm diám., con pelos fusiformes hinchados, castaño-anaranjados.

Distribución, hábitat y fenología: Especie endémica de los estados de Nuevo León y Sonora, México (Fig. 8), donde vive en suelos rocosos de la selva tropical decidua, vegetación riparia y en galería. Con flores y frutos en octubre.

Material adicional estudiado. MÉXICO. Edo. Nuevo León: Río Ramos, Allende, 25º16´N, 100º02´W, X-1986 (fl), J. Valdés R. et al. 335 (ENCB, FCME). Edo. Sonora: Arroyo el Mentidero at El Chinal road, 11.3 km south of Alamos, 6-X- 1992, Van Devender et al. 92-1012 (Paratipos ARIZ, UCR, US); ib., cultivated at Arizona-Sonora Desert Museum, 25-XI-1993 (original), 19-VII- 1995 (ASDM), Van Devender et al. 93-1320A (ARIZ, CTES, MEXU, TEX, UCR); ib., 28-X- 1995, Van Devender et al. 95-1171 (Paratipos ARIZ, CTES, MEXU).

Obs.: Por sus frutos 3-seminados corresponde a la secc. Urvillea. Dentro de la misma es la única con semillas pilosas. La presencia de pelos paléaceos en el tegumento seminal es un carácter que comparte con las dos especies de Cardiospermum de la

sección Carphospermum, C. anomalum Cambess. y C. bahianum Ferrucci & Urdampilleta.

3.Urvillea filipes Radlk., Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7: 354. l909. TIPO: BOLIVIA.

Dpto. Santa Cruz: Haüfiger Ranker im “Abayói” zwischen Guapame, “Sta. Ana de Chiquitos”, ca.

150m, V-1907, Th. Herzog 539 (Lectotipo M! aquí designado; isolectotipo frag. CORD!, foto F 6004 en CTES!). En M (foto F 6004) en una cartulina están montados una rama florífera [539] y una rama con flores y frutos [536] con una sola etiqueta común donde figuran los números 536 y 539. En una segunda cartulina un sobre con clastos (hoja, flores y frutos inmaduros). Fig. 9.

Arbusto trepador, de hasta 4 m alt., pubescente. Indumento denso de pelos simples, breves, blanquecinos, sedosos, y pelos glandulares diminutos. Tallos jóvenes pubescentes, con 5 costillas redondeadas; cámbium generalmente único, raro con 2 cámbiumes pequeños. Rama de ca. 1 cm diám. de sección triangular, 3 costillas notables en cada una 2 cámbiumes notables y a veces un tercero pequeño; lenticelas de contorno subcircular castaño-oscuras. Estípulas triangulares

osubuladas, persistentes, 0,5-2,75 × 0,5 mm, pubescentes; pecíolo l-4 cm long.; peciólulo notable en folíolo terminal, (2-)5-l2 mm long., breve en los demás; folíolos cartáceos, discoloros, terminal obovado-ancho u ovado, laterales ovados, algo asimétricos, 2,3-7 × l,4-4,8 cm; base decurrente en folíolo terminal, obtusa o truncada en los demás, ápice obtuso o agudo, mucronado, mucrón hasta 3,5 mm long., dentado-serrados, 30-48 dientes agudos, glándula apical en algunos dientes, epifilo pubérulo o pubescente, hipofilo pubescente, pelos brevísimos en el haz, algo más largos en envés. Inflorescencia umbeliforme, pubescente, largamente pedunculada, 3,5–9 cm long., raquis hasta 10 mm long., cincinos plurifloros, con pedúnculo breve hasta l,5 mm long., pedicelo floral 1,5-3 mm long., en fruto

3-4 mm long., articulado en 1/3 proximal o en la mitad; brácteas ovadas, persistentes, 0,5-1 mm long., pubescentes, bractéolas menores. Flores blanquecinas o verde-amarillentas, 3-4,25 mm long. Sépalos externos ovado-anchos, 1,5-2,25 × 1,2-1,75 mm, glabros o pubérulos en cara abaxial; internos petaloides, obovado-angostos u oblongos, 2,25-3 × 1,25-1,5 mm long., glabros en ambas

caras, los 2 anteriores apenas soldados en la base; con pelos glandulares diminutos y pelos simples en margen. Pétalos oblongos, 2-2,5 × 1,5-1,75 mm, densamente glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores ca.1,5 mm long., con cresta biauriculiforme o entera. Lobos nectaríferos ovoide-obtusos o de contorno subcircular, breves, a veces pubescentes. Androginóforo glabro, a excepción de un anillo piloso en zona de inserción de estambres. Estambres en flor estaminada 2,25-3

mmlong., con pelos glandulares diminutos, además de escasos pelos simples en la base, anteras glabras, con expansión apical del conectivo; en flor pistilada estambres ca. 2 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 13,3(15,6)20,7 μm, diám. ecuatorial 27,5(33,2)39,8 μm; sexina reticulado- microrreticulada o perforado-microrreticulada en cara proximal, perforado-microrreticulada en cara distal, colpo linear. Pistilodio glabro. Gineceo ca. 3 mm long., ovario trígono-elipsoide o –obovado, con pelos glandulares dispersos y pelos simples sobre vena dorsal, estilo de menor o mayor longitud que ramas del estigma. Cápsula subcartácea, de contorno suborbicular u obovado-ancha, con lóculos inflados, ápice exciso, 2,5-3 × l,6-2,l cm, incluido estípite 4,5-6 mm long.; cada lóculo l2-16

×4,5-6,5 mm; alas ca. 3 mm lat.; epicarpo glabro, pelos breves sólo sobre vena media de cada carpelo; endocarpo con pelos largos dispersos. Semillas elipsoides, ca. 3,5 × 2,8 mm, insertas algo por encima de la base de lóculos; arilo cordiforme. 2n= 22 (Urdampilleta et al., 2006).

Distribución, hábitat y fenología: Bolivia, Santa Cruz; Brasil, Mato Grosso y Mato Grosso do Sul; Paraguay nordoriental y también en la ribera occidental del río Paraguay (Fig. 10). Vegeta en cerrados, en la selva marginal, en la selva perennifolia, semidecidua o decidua, como así también en vegetación secundaria; en suelos arcillosos calcimórficos con afloramientos rocosos o en terrenos arenosos, a 140-850 m de elevación. Con flores de abril a agosto y frutos de agosto a setiembre.

Nombres vulgares: Bolivia, Santa Cruz “barbasquillo” (Steinbach 2685); Paraguay, Alto Paraguay “ysypo tingy”, “tingy chaco” e “ysypo timbó” (Pérez de Molas & Navarro 8368).

Etimología: Epíteto que hace referencia a los tallos delgados de la planta.

Material adicional seleccionado. BRASIL. Edo. Mato Grosso: Mun. Alto Paraguai, 4-VII-1994, Dubs 1458 (CTES, K). Mun. Jauru, rod. BR-248, 22 km O de Jauru, 8-V-1995, Hatschbach et al. 62488 (CTES, MBM). Edo. Mato Grosso do Sul: Mun. Aquidauana, Fda. Sta. Cruz, 19-VII-1969, Hatschbach 22027 (MBM, US). Mun. Bodoquena, Morraria do Sul, Serra da Bodoquena, 16-V-2002, Hatschbach et al. 73042 (CTES, MBM). Mun. Caracol, Córrego Guavira, 11-VI-2006, Barbosa & Silva 1496 (CTES, MBM). Mun. Corumbá, Corumbá, 27 km sul do posto Esdras, Lagoa do Jacadigo e Morro do Jacadigo, 12-VI-1996,

Pott et al. 7780 (CTES). Mun. Porto Murtinho, rodovia Municipal Porto Murtinho-Bonito, Fazenda Dona Gertrudes, 15-XI-2006, Silva & Barbosa 5332 (CTES, MBM). BOLIVIA. Dpto. Santa Cruz: Prov. Andrés Ibañez, río Salado and along pipeline and old, abandoned portion of road between Santa Cruz and Bermejo, 5 km W of modern highway bridge over the río Piraí, 9-VI-1991, Nee 40856 (LPB, NY, US, USZ). Prov. Cercado, standort Piraywald, 20-IX- 1928, Steinbach 8121 (F, G, GH, K, LIL, MO, S, U, US); Bañado del río Piray, 26-VIII-1916, Steinbach 2685 (GH, LIL, NY). Prov. Chiquitos, 17 km S de San

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José de Chiquitos, Serranía de San José, 17º57´43´´S, 60º48´27´´W, 358 msnm, 5-IV-2006, Ferrucci et al. 2575 (CTES, MA, UEC). Prov. Cordillera, 13 km N de Abapó, caminho a Santa Cruz de la Sierra, 18º50´11´´S, 63º21´32´´W, 19-VII-2003, Ferrucci et al. 1787 (CTES, LPB, SI, US, USZ). Prov. Germán Busch, 1,2 km S de Yacuses, camino del cerro, 18º58´56,3´´S, 58º14´11,4´´W, 20-VII-2013, Ferrucci et al. 3131 (CTES, US). Prov. Guarayos (formerly Prov. Ñuflo de Chávez), 6.5 km W of Yotaú, 12-VII- 1991, Nee & Coimbra S. 41674 (LPB, USZ). Prov. Ichilo, 1 km SW of center of Buena Vista, 21-VII- 1991, Nee 41803 (CTES, LPB, NY, US, USZ). Prov. Ñuflo de Chavez, Zapoco, an Ayoreo, community 90 km SE of Concepción, 22-VII-1985, Killeen 1059 (LPB, NY, US). Prov. del Sara, Monte del Fraile, 11- VIII-1916, Steinbach 2495 (GH). Prov. Velasco, 1 km N de San Rafael, 16º46´48´´S, 60º40´50´´W, 23-VII- 2003, Ferrucci et al. 1906 (CTES, USZ); Haüfiger Ranker im Abayói zwischen Guapame, Sta. Ana de Chiquitos, V-1907, Th. Herzog 536 (Paratipo M!). PARAGUAY. Dpto. Alto Paraguay: Ea. Uruguay, 19º42´37´´S, 58º57´25´´W, 11-V-2003, Pérez de Molas & Navarro 8368 (CTES). Dpto. Amambay: 30 km SE de Bella Vista, 24-VI-1977, Krapovickas

&Schinini 32640 (C, CORD, CTES). Dpto. Chaco: Cerro León (Lagerenza), 20º20´S, 60º25´W, 13- XI-1992, Ramella et al. 2982 (CTES, G). Dpto. Concepción: Ea. San Luis de la Sierra, 22-II-1990, Palacios 1935 (K, L, MO). Dpto. Presidente Hayes: Gran Chaco, Ad ripam occidentalem, Paraguay lat. 23º20´S-23º30´S, I-1903, Rojas & Hassler 2900 (G).

Obs.: Se caracteriza por las inflorescencias umbeliformes, por los folíolos largamente peciolulados y dentado-serrados, por los filamentos estaminales con pelos glandulares y escasos pelos simples en la base, y por los frutos notablemente estipitados. Es afín a U. paucidentata, la cual se diferencia por los folíolos paucidentados con peciólulo breve y a U. peruviana la cual se reconoce por el margen con menor número de dientes y los filamentos estaminales con predominio de pelos simples, y escasos pelos glandulares. Flores con fragancia dulce.

4.Urvillea glabra Cambess., Fl. Bras. merid. 1: 353, tab. 74. 1828. TIPO: BRASIL. Edo. Rio de Janeiro: Monte Babylonia, prés Rio de Janeiro, environs de Rio Janeiro, 1816-1821, fl.VIII, A. St.

Hilaire Cat. A´ 123 (Holotipo P0229678!; isotipos MPU010904 imagen!, P02296979!, P02296980!). Fig. 11.

Subarbusto trepador, heliófilo, de 1-2 m alt., grácil, glabriúsculo. Indumento de pelos glandulares dispersos en partes vegetativas; ejes de inflorescencia con pelos simples, breves y curvos, amarillentos o blanquecinos. Rama florífera geniculada, 1-1,5 mm diám., verde-claro, subterete, 5-6 costillas inconspicuas. Estípulas triangulares, membranáceas, persistentes, 0,7-

1× 0,5-1,5 mm long.; pecíolo 1-2,6 cm long.; folíolos sésiles o con peciólulo de 2-6 mm long. en folíolo terminal, menor en los demás; folíolos cartáceos, levemente discoloros, glabros, ovado- angostos, folíolos laterales asimétricos, 4,7-6,4 × 1,5-3,25 cm; base obtuso-decurrente en folíolo terminal, en laterales redondeada u obtusa, ápice en acumen obtuso, mucronado, dentado-serrados,

3-6 dientes obtusos, glandulares, epifilo con puntos translúcidos densamente dispuestos, hipofilo con utrículos laticíferos lineares y puntiformes, axilas barbadas. Inflorescencia generalmente simple, a veces geminada o tirso doble axilar, espiciforme o subespiciforme, pedúnculo 5-4 cm long., con 2 zarcillos, raquis (1,2-)4,2-5,7 cm long., cincinos sésiles o con pedúnculo de 1,25-2 mm long., éstos

7-10-floros, pedicelo floral 1,25-1,5 mm long., en fruto 1,5-2,5 mm long., articulado poco por encima de la base; brácteas triangulares, pubérulas en la base, persistentes, 0,6-0,8 mm long., ciliadas, bracteólas menores. Flores 4,5 mm long. Sépalos externos oblongos u ovados, ca. 2,25 × 1,5 mm; internos obovados o suborbiculares, los dos anteriores soldados en la base, ca. 2,5 × 2 mm; externamente glabros e internamente con pelos breves, margen con pelos glandulares. Pétalos obovados, 3,5-4 × 2-2,25 mm, densamente glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 2-2,5 mm long., con cresta biauriculiforme, apéndice deflexo breve. Lobos nectaríferos posteriores de contorno orbicular, anteriores elípticos. Androginóforo glabro. Estambres de flor estaminada 2-3,5 mm long., filamentos glabros o pubérulos, anteras a veces castaño-oscuras, con expansión apical del conectivo inconspicua. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 13,7(19)22,3 μm, diám. ecuatorial 26,2(28,8)31,4 μm; sexina microrreticulada, colpo linear. Pistilodio con pelos glandulares. Estilo nulo

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o breve en relación a ramas del estigma (carácter observado en el fruto). Cápsula subcartácea, de contorno generalmente obovado u oblongo, amarillo-pajizo, profundamente exciso, lóculos inflados, 3,4-4,1 × 2,2-2,4 cm, incluido estípite 1,5- 4 mm long., cada lóculo 19-22 × 6,5-8 mm, alas ca. 4 mm lat.; epicarpo glabro y endocarpo pubérulo, pelos breves y erectos. Semillas subesféricas, ca. 5 mm diám., insertas poco por debajo de mitad de lóculos; arilo semicircular amarillento.

Distribución, hábitat y fenología: Especie endémica de los estados de Espírito Santo, Rio de Janeiro y São Paulo, Brasil (Fig. 12), donde vegeta en la restinga casi sobre el nivel del mar. Con flores y frutos desde junio a agosto.

Etimología: La especie debe su nombre a la ausencia de indumento en las partes vegetativas.

Material adicional seleccionado. BRASIL. Edo. Espírito Santo: Mun. Guarapari, Setiba I, 28-VI- 1981, Weinberg 334 (US). Mun. Pres. Kennedy, praia das Neves, 17-V-1994, Araujo et al. 10033 (CTES, GUA). Edo. Rio de Janeiro: Mun. Cabo Frio, Estrada antiga p/Buzios, prox. Centrihno, ramal da lixeira, 28-VI-1995, Araujo et al. 2575(CTES, GUA). Mun. de Parati, caminho

aParatimirim, 23º15.54´, 44º39,37´W, 27-IX- 2005, Urdampilleta & Obando 293 (CTES, UEC). Mun. Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, restinga de Grumari, 16-VIII-1986, Acevedo-Rodríguez et al. 1461 (CTES, F, MO, NY); Guanabara, restinga de Grumari, 29-VI-1972, Almeida de 1682 (RB); Area de Proteção Ambiental de Grumari, 11-VIII- 1998, Ferrucci et al. 1302 (ASU, CTES, GH, LIL, MBM, NY); Restinga de Grumari,13-VIII-1982, Somner 199 (CTES, GUA). Mun. Saquarema, Reserva Ecologica Estadual de Jacarepiá, 22-VII- 1993, Araujo 9870 (CTES). Edo. São Paulo: Mun. Cananéia, Parque Estadual da Alba do Cardoso, 20-I-1985, Araujo & Pereira 6597 (CTES, GUA).

Obs.: Urvillea glabra se reconoce por el tallo geniculado en ramas jóvenes, carácter propio de esta especie dentro del género. Se diferencia de la especie afín U. triphylla por los folíolos menores, sésiles o subsésiles, con escasos dientes y por los frutos también menores. Radlkofer (1932: 356) también cita a U. glabra para el estado de

Paraná, el material hasta ahora revisado no permite mencionarla para este estado.

5.Urvillea intermedia Radlk., Sitzungsber. Math.- Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 8:

263.1878. TIPO: BRASIL. Edo. Bahia: 1836, J. S. Blanchet 2381 (Lectotipo G Herbario Moricand, aquí designado, foto F 23608 en CTES!; isolectotipos FI004646!, G00006102 Herbario De Candolle!, P2296981!). El ejemplar elegido como lectotipo es el único de los tres examinados que presenta frutos, éstos permitieron reconocer esta especie. Fig. 13.

Arbusto trepador, pubérulo. Indumento de pelos glandulares diminutos dispersos en partes vegetativas, además pelos simples, breves, curvos y blanquecinos en ramas floríferas jóvenes y ejes de inflorescencia. Rama florífera joven subterete, costillas apenas marcadas por la pubescencia en valles, castaño-clara, ca. 1,5 mm diám., luego glabra, ca. 2 mm diám. Estípulas triangulares, breves, persistentes, 0,5-1 × 0,5 mm, glabriúsculas; pecíolo pubérulo en márgenes del canal, 1,7-4,6 cm long.; folíolos subsésiles, cartáceos, discoloros, ciliados, ovados u ovado-angostos, laterales asimétricos, 3,8-7,2 × 1,8-3,4 cm; base del folíolo terminal cuneado-decurrente, en laterales obtuso- decurrente, ápice en acumen agudo u obtuso, mucronado, dentado-serrados, 6-8 dientes obtusos, glandulares, epifilo glabro, a excepción de vena media pubérula o pubescente, hipofilo glabro, algunas axilas sub-barbadas. Inflorescencia axilar, simple o tirso doble, ejes pubescentes, pedúnculo tetrágono, 1-8 cm long., a veces enrulado, 2 zarcillos pequeños, raquis anguloso-estriado, 3-6 cm long., cincinos subsésiles con pedúnculo 0,5-1,5 mm long., éstos 4-6-floros, pedicelo floral 0,75-1 mm long., en fruto 1 mm long., articulado en la base; brácteas triangulares, persistentes, 0,75-1 mm long., margen con pelos simples y glandulares, bractéolas menores. Flores estaminadas 2,5-3 mm long. Sépalos externos ovados, 1,75 × 1,5 mm; internos petaloides, obovados, los 2 anteriores soldados en la base, 2 × 1,5 mm; externamente glabros y pubérulos con pelos diminutos en cara interna, margen con pelos simples en la parte proximal y pelos glandulares. Pétalos obovados, 2,4-2,6 × 1-1,5 mm, glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 1,75-2 mm long., con cresta biauriculiforme. Lobos nectaríferos posteriores de

contorno suborbicular, anteriores elípticos, glabros. Androginóforo glabro. Estambres de flor estaminada ca. 2,75 mm long., filamentos pubérulos en la base, anteras con expansión apical del conectivo poco notable. Flores pistiladas no disponibles. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 11,8(13,5)15,7 μm, diám. ecuatorial 27,5(31,9)35,4 μm; sexina perforado-microrreticulada, colpo linear. Pistilodio

con pelos glandulares. Estilo poco más largo que ramas del estigma (carácter observado en material con frutos). Cápsula subcartácea, de contorno oblongo, amarillo-pajiza, ápice exciso, lóculos inflados, pequeños, 4,3-5,1 × 2-2,4 cm, incluido estípite 1-1,5 mm long., relación largo:ancho= 2:1, cada lóculo 12-15 × 3-5 mm, alas 5-6 mm lat.; epicarpo glabro, endocarpo pubérulo, paredes

septales pubescentes. Semillas subesféricas, 4,5-5

×3,8-4,5 mm diám., insertas poco por encima de base de lóculos; arilo lunado, castaño-claro, 0,75 × 1,5 mm.

Distribución, hábitat y fenología: Endémica en los estados de Bahia y Espírito Santo, Brasil (Fig. 12), donde prospera en el borde de la selva hidrófila, “mata de encosta” y en la caatinga. Con flores en junio-setiembre y frutos en febrero-julio.

Etimología: El epíteto alude a que sería una especie con características intermedias entre U. glabra y U. triphylla.

Material adicional estudiado. BRASIL. Edo. Bahia: Mun. Dom Macedo Costa, Fazenda Mocambo, 5-VII-1985, Noblick & Lemos 3975 (CEPEC, NY). Mun. Lençóis, entroncamento

eentrada para Lençóis/Itaberaba, BR-242, Km 13, 11-IX-1992, Coradin et al. 8574 (CTES); Mun. Santa Teresinha, 14,5 km na road. Elísio Medrado/Sta. Teresinha, torre da Embratel, ca. 7 km do Distr. De Pedra branca, serrada Giboia, 12º51´13´´S, 39º28´33´´W, 24-II-2000, Jardim et al. 2834 (CTES, CEPEC). Mun. São Felipe, São Felipe, 1-VI-1956, Lordêlo 56-391 (ALCB). Edo. Espírito Santo: Mun. de Santa María de Jetibá, Caramuru, Sítio Jetibá, propriedades de Ademival e Gildo Adeodato, 24-VI-2003, Kollmann & Berger 6232 (CTES, MBML).

Obs.: Se distingue por los folíolos cartáceos, subsésiles, por las flores pequeñas y principalmente por los frutos cuya relación largo:ancho es 2:1. Se conocía sólo el ejemplar tipo, que aunque tiene frutos, no presenta semillas maduras, por lo cual los datos de semilla y embrión aquí aportados completan la caracterización de la especie. La especie afín es U. triphylla de la que se reconoce por los folíolos y tamaño de flor.

6.Urvillea oliveirae (Ferrucci) Acev.-Rodr. & Ferrucci, Syst. Bot. 42(1): 111. 2017. Figs. 1E; 3I; 14.

Cardiospermum oliveirae Ferrucci, Bol. Soc. Argent. Bot. 24(l-2): ll6-120, fig. 4. l985. TIPO: BRASIL. Edo. Bahia: Aguada Nova, Irecê, 12 Oct 1980, E. L P. G. de Oliveira 274 (Holotipo BAH!; isotipos ALCB!, CTES0000761!).

Subarbusto erecto, ramoso, de ± 0,80 m, o trepador de 1-2 m alt. Tallos verdosos, con 8 costillas, cuando jóvenes con indumento de pelos blanquecinos, breves y curvos, luego pubescentes sólo sobre costillas, finalmente glabros. Estípulas triangulares, persistentes, 0,6-l × 0,4 mm, glabras

oglabriúsculas, ciliadas; pecíolo breve, 2-5(-l6) mm long., con pubescencia de pelos antrorsos; peciólulo del folíolo terminal l mm long., laterales subsésiles; folíolos subcartáceos, concoloros, a veces abarquillados, terminal ovado-angosto, l,5-l,8 × 0,4-0,95 cm, laterales ovados, 0,7-l,l × 0,4-0,6 cm; base redondeada u obtusa, ápice obtuso, folíolo terminal mucronado, margen a veces revoluto, dentado-serrados, 8-l7 dientes obtusos, epifilo pubescente, con pelos simples, curvos o erectos, y pelos glandulares diminutos, hipofilo con igual indumento pero los pelos simples de mayor longitud, y dispuestos más densamente, en ambas caras pelos algo más largos sobre vena media.

Inflorescencia con un único verticilo de (1)2-3(4) cincinos plurifloros, pedúnculo l,5-3,3 cm long., pubescente, 2 zarcillos, pedúnculo del cincino

0,5-l mm long., pedicelo floral ca. l,5 mm long., pedicelo del fruto ca. 3 mm long., articulado en la mitad, glabriúsculo; brácteas triangulares, obtusas, persistentes, ca. 0,75 mm long., ciliadas, bractéolas menores. Flores 2,5-3 mm long. Sépalos 4, externos ovado-anchos, ca. l,5 × l,25 mm, cara abaxial setulosa, cara adaxial glabra; internos obovados, ca. 2,5 × l,5 mm, glabros; margen con pelos glandulares diminutos, además sétulas basales. Pétalos obovados, escasamente glandulosos en cara interna, ca. 2 × l mm; apéndice ca. l,5 mm long., con cresta biauriculiforme en pétalos posteriores, apéndice deflexo notable, ciliado. Nectarios 2, breves, transversalmente elipsoides, glabros. Androginóforo glabro, a excepción de un anillo de pelos alrededor de inserción de estambres.

Estambres en flor estaminada ca. 2,25 mm long., filamentos conniventes en la base, aplanados, pilosos en mitad proximal; en flor pistilada ca. 1,5 mm long.

Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar

11,8(15)19,6 μm, diám. ecuatorial 27,5(33,1)36,7 μm; sexina reticulado-microrreticulada en la cara proximal y reticulada o reticulado-microrreticulada en la cara distal, colpoide, poros protudentes. Pistilodio glabro. Gineceo ca. 2,25 mm long., ovario trígono-obovoide con pelos glandulares diminutos dispersos, ramas del estigma subsésiles,

ca. 0,5 mm long. Cápsula subcartácea, de contorno suborbicular, alada, ápice exciso, 2,7-3,l × 2-2,4 cm, incluido estípite, 0,25-0,4 cm long., lóculos en mitad superior del fruto, 0,9-l,3 cm alt., carpelo plegado en toda la longitud determinando un ala dorsal; a nivel del lóculo la relación ala-lóculo es l-l,5:l; epicarpo glabro; endocarpo pubérulo, septos ca. 2 mm lat. Semillas trígonas, cara ventral plana, 2,25-2,5 × 2 mm, insertas poco por debajo de mitad de lóculos; arilo seco, rugoso, blanquecino, de contorno subcuadrangular, 2 × l,5 mm. 2n= 20 (Urdampilleta et al., 2013, sub Cardiospermum oliveirae Ferrucci).

Distribución, hábitat y fenología: Brasil, en los estados de Paraíba, Pernambuco, Alagoas y Bahia (Fig. 18). Frecuente en la caatinga, en suelos pedregosos, entre los 280-600 m de elevación. Floración de enero a agosto, con frutos de marzo a octubre.

Nombre vulgar: Bahia “cipó-de-vaqueiro” (Agra et al. 1704).

Etimología: Especie dedicada a la botánica brasileña Edna Laureana P. G. de Oliveira quién coleccionó el material tipo.

Material adicional seleccionado. BRASIL. Edo. Alagoas: Mun. de Piranhas, Maceió, Piau, 21-VII-1982, Lyra & Staviski 643 (CTES, K, MAC). Edo. Bahia: Mun. Central, BA-052, 46 km al NW de Irecê, camino a Xique-Xique, 19-I-1997, Arbo et al. 7529 (CTES). Mun. Iaçu, arredores da Fazenda Suíbra, 12º44´21´´S, 40º04´09´´W, 255 msnm, 6-II-2005, Ferrucci et al. 3265 (CTES, ESA). Mun. Itiúba, 11 km al E de Itiúba camino a Cansanção, 16-I-1997, Arbo et al. 7294 (AAU, ALCB, CTES, K, MEXU, US). Edo. Paraíba: Mun. Itaporanga, BR-PB, camino para a Serra Agua Branca, 24-III-1993, Agra et al. 1704 (IPA, NY). Edo. Pernambuco: Mun. São José do Belmonte, Mirandiba, 15-V-1971, Heringer et al. 779 (CTES, IPA, RB, UB).

Obs.: Urvillea oliveirae se distingue de las restantes especies del género por los frutos con la porción seminífera desplazada hacia la mitad superior, la lámina del carpelo plegada en toda la longitud, determinando un ala dorsal notable

en relación al lóculo y por las semillas trígonas, con arilo subcuadrangular. Los frutos inmaduros presentan la venación y los márgenes morados. Está citada como planta tóxica (Agra et al. 1704).

7.Urvillea paucidentata Ferrucci, Bonplandia

9(1-2): 19, fig. 1. 1996. TIPO: BRASIL. Edo. Mato

Grosso: Mun. Salto do Céu, Rio Branco, Salto do Ceú, 10-V-1995, G. Hatschbach, A. Pott, V. Pott & J. M. Silva 62859 (Holotipo MBM!; isotipos CTES0000793!, HBG510643 imagen!). Fig. 15.

Arbusto trepador, pubérulo. Indumento de pelos simples, blanquecinos, breves, y diminutos pelos glandulares en tallos jóvenes, pecíolos y ejes de inflorescencia. Rama florífera castaño-clara, 2-3 mm diám., con 5 costillas poco marcadas o subterete. Estípulas triangulares, caducas, 1-1,5 × 0,5 mm, sétulas en margen; pecíolo con base ensanchada, 1,7-6,2 cm long.; peciólulo en folíolo terminal 2-7 mm long., breve en los demás; folíolos cartáceos, discoloros, ovado- angostos u ovados, laterales asimétricos, a veces notablemente unilobados, 5,5-8,8 × 2,5-5,3 cm; base del folíolo terminal decurrente, aguda en los demás, ápice atenuado, mucronado, margen ciliado, paucidentado, 2-3 dientes no glandulares inconspicuos, y dientes glandulares, en el folíolo terminal 2 dientes glandulares aproximadamente en la mitad y en los laterales 1-3; epifilo con vena media sobresaliente y pubescente, el resto pubérulo con pelos brevísimos, con puntos translúcidos, hipofilo con vena media y laterales pubérulas, el resto glabriúsculo, a veces con domacios en bolsillo, venas terciarias percurrentes notables. Inflorescencia umbeliforme, tirso simple o doble, axilar, pedúnculo de sección cuadrangular, 1,5-

5cm long., 2 zarcillos, raquis anguloso, 2-3(-

10) mm long., cincinos plurifloros (5-8-floros), pedúnculo 1-3 mm long.; pedicelo floral ca. 2,75 mm long., en fruto 3-5,5 mm long., articulado en 1/3 proximal, porción superior glabra; brácteas ovado-triangulares, persistentes, ca. 1,25 mm long., setulosas, bractéolas menores. Flores estaminadas 2,5-3,5 mm long. Sépalos externos obovado-anchos, ca. 1,5 × 1 mm; internos obovados, 3 × 1,25-2 mm, los 2 anteriores soldados en la base, con pelos glandulares y simples en margen. Pétalos obovados, 2-2,5 × 1,5 mm, glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores ca. 1,7 mm long.,

con cresta emarginada o erosa. Lobos nectaríferos ovoides, reflexos, posteriores obtusos, anteriores agudos; glabros. Androginóforo glabro. Estambres en flor estaminada ca. 3 mm long., filamento con pelos glandulares breves y escasos pelos simples en la base, antera con expansión apical del conectivo; en flor pistilada ca. 2 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 13,1(17,4)20,3 μm, diám. ecuatorial 38(40,1)42,6 μm; sexina perforado-microrreticulada, colpo linear. Pistilodio glabro. Ovario tapizado con pelos glandulares castaño-rojizos, estilo de menor longitud que ramas del estigma. Cápsula subcartácea, de contorno obovado, lóculos inflados, ápice exciso, 2,1-2,45

×1,4 cm, incluido estípite 3,5-4 mm long.; cada lóculo 10-11 × 3-4 mm, rodeado de ala semicircular de 3-4,5 mm; epicarpo glabro, endocarpo con pelos curvos, septos con escasos pelos blanquecinos, breves. Semillas (inmaduras) insertas poco por encima de la base de los lóculos.

Distribución, hábitat y fenología: Endémica del estado de Mato Grosso, Brasil (Fig. 10), donde vegeta en la selva en galería y en la selva degradada en suelo arenoso. Con flores en abril y frutos en abril-mayo.

Etimología: El nombre alude a los escasos dientes presentes en el margen de los folíolos.

Material adicional estudiado. BRASIL. Edo. Mato Grosso: Mun. Nobres, entre Nobres e Diamantino, 18 km de Nobres, região do Tombador, 30-IV-1984, Saddi 4450 (Paratipo UFMT); Nobres- Nova Diamantino, Km 18, região do Tombador, 30-IV-1984, Saddi 5998 (Paratipo UFMT).

Obs.: Se individualiza por las inflorescencias umbeliformes y los folíolos sésiles, paucidentados con 2 dientes glandulares en el folíolo terminal y 1-3 en los laterales. Entre sus congéneres la más afín es U. filipes, ambas especies comparten los tirsos umbeliformes y filamentos estaminales con pelos glandulares y escasos pelos simples en la base. Sin embargo, U. filipes se diferencia por caracteres tales como los folíolos obovado-anchos u ovados, dentado-serrados, con más de 30 dientes agudos, y la venación terciaria percurrente poco notable, las flores ligeramente más grandes y los frutos de contorno suborbicular.

8.Urvillea peruviana Ferrucci, Bonplandia 9(3-

4): 237, figs. 1, 2. 1997. TIPO: PERÚ. Dpto.

Cajamarca: Prov. Jaén, alrededores de Pucará, ruta Pucará-Chamaya, a 117 km desde Olmos, 12-XII- 1996, M. S. Ferrucci, S. Leiva G. & M. Zapata 1112 (Holotipo HAO!; isotipos AAU!, CEPEC!, CTES0000794!, F2204851!, G00006105!, GH00067172!, K000035423!, LIL000807!, LPB0000802!, MBM!, MEXU00842515!, MICH1115492!, MO04957525!, NY00278595!, SI!, TEX00375709!, U0008035!, US00588711!). Figs. 1F; 2A-B; 3D; 16.

Arbusto trepador, glabriúsculo o pubescente. Indumento de pelos simples, blanquecinos, curvos y pelos glandulares diminutos dispersos. Rama florífera pubérula, 1-2 mm diám., subterete o con

5costillas redondeadas. Rama no florífera 2-3 mm diám., con lenticelas blanquecinas, luego ferrugíneas. Estípulas triangulares, persistentes, 0,5-1,5 × 0,4-0,75 mm, glabras o pubescentes, ciliadas; pecíolo canaliculado, bicanaliculado o angostamente marginado, 1-3,5 cm long., pubérulo; peciólulo notable, bicanaliculado o angostamente marginado, en folíolo terminal (3-)6-15,5 mm long., en laterales 1,5-5 mm long.; folíolos subcartáceos, discoloros, ovados, raro ovado-angostos u ovado- anchos, laterales simétricos o asimétricos, 1,5-7 × 1-4,3 cm; base obtusa o redondeada, ápice agudo u obtuso, mucronado, dentado-serrados, ciliados, 5-22 dientes obtuso-glandulares, un par de glándulas notables en dientes proximales, con frecuencia un par de incisiones proximales que generalmente no sobrepasan 1/3 de semilámina, epifilo sólo con vena media pubérula o pubérulo con pelos breves y curvos, con puntos translúcidos, hipofilo con vena media pubérula y axilas de venas secundarias barbadas, o pubescente. Inflorescencia umbeliforme, glabriúscula, de menor longitud que hojas, pedúnculo de sección cuadrangular, 0,8-7,5 cm long., ecirroso o con 2 zarcillos, raquis breve, 1,5-4 mm long., pubérulo, cincinos generalmente en 1-2 verticilos, cincinos 4-40-floros, subsésiles o con pedúnculo 1,5-3 mm long., pedicelo floral ca. 1,5 mm, en fruto 1,75-3,5 mm long., articulado poco por encima de la base, con escasos pelos glandulares y no glandulares; brácteas ovado- triangulares, persistentes, 0,75-1,25 mm long., ciliadas, bractéolas menores. Flores blanquecino- verdosas, 3,5-4,5 mm long. Sépalos oblongos,

externos, 1,7-2 × 1-1,25 mm, glabros o pubescentes; internos 2,75-3,5 × 1,5 mm, los 2 anteriores soldados en la base, margen con pelos glandulares y cilias proximales. Pétalos oblongos, erosos, 2,5- 3,6 × 1,25-1,75 mm, glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 2-2,5 mm long., con cresta erosa, a veces bipartida. Lobos nectaríferos de contorno orbicular, posteriores pubérulos o todos glabros. Androginóforo con un anillo de pelos en zona de inserción de estambres o glabro. Estambres en flor estaminada 2,5-3,5 mm long., filamentos conniventes en la base, pubescentes con predominio de pelos simples y escasos pelos glandulares diminutos en la porción distal, anteras con expansión apical del conectivo; 1,6-2,5 mm long. en flor pistilada. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 10,8(14,4)20,7 μm, diámetro ecuatorial 26,2(35,1)43,2 μm; sexina perforado- microrreticulada, colpoide. Pistilodio con escasos pelos glandulares. Gineceo ca. 3,25 mm long., pubescente sólo sobre venas dorsales, o con pelos glandulares y simples, ovario trígono-elipsoide o -obovado, estilo glabro de menor longitud que ramas del estigma. Cápsula subcartácea, de contorno suborbicular, lóculos inflados, ápice exciso, 1,95-3,9 × 2-3,7 cm, incluido estípite 1-5

mmlong., cada lóculo 1,1-2,5 × 0,4-1,35 cm; alas 2,5-5(-7) mm lat.; epicarpo glabro o pubescente, endocarpo con escasos pelos dispersos, septos pubérulos. Semillas elipsoides, 3,5-4 × 3 mm, insertas en 1/2 proximal de lóculos; arilo seco cordiforme. 2n= 22 (Ferrucci, 1997).

Distribución, hábitat y fenología: Endémica del N de Perú (Fig. 10), donde ha sido coleccionada en los departamentos de Amazonas, Cajamarca, La Libertad y Piura. Crece en quebradas secas a 500- 2700 m de elevación. Con flores y frutos de abril a noviembre.

Nombre vulgar: Cajamarca “macota” (Woytkowski 5686).

Etimología: El nombre de este taxón hace referencia al país de donde es nativa.

Material adicional estudiado. PERÚ. Dpto. Amazonas: Prov. Bagua, río Utcubamba, Chiñuña, cerca Cumba, margen derecha Marañón, 13-X- 1986, Ferreyra et al. 20552 (Paratipos CTES,

USM). Dpto. Cajamarca: Prov. Jaén, 6 km E of Pucará, at edge of río Huancabamba, 11-VI-1978, Gentry et al. 22706 (Paratipos MO, USM); Road from Pucará to Chamaya, km 50 E of Pucará, 9 km east of Puente Blanco (río Chunchuca), 12-VI- 1986, Plowman et al. 14256 (Paratipos F, HUT, K, MO, NY); Pucará, 16-IV-1960, Woytkowski 5686 (Paratipos GH, MO, US); Colasay, 5-X- 1961, Woytkowski 6842 (Paratipos GH, MO, US). Dpto. La Libertad: Prov. Pataz, Chagual- Retamas, Carretera a Tayabamba, 28-VI-1974, López M. & Sagástegui 8275 (Paratipos F, HUT, MO). Dpto. Piura: Prov. Huancabamba, Sapalache (distrito), 3-IX-1976, Sagástegui & Cabanillas 8594 (Paratipos HUT, MO).

Obs.: Comparte la presencia de inflorescencias umbeliformes y de pelos glandulares en los filamentos estaminales con U. filipes y U. paucidentata. Se diferencia de éstas por los folíolos con 5-22 dientes obtusos en el margen, por las flores con los pétalos erosos y por los filamentos estaminales pubescentes con predominio de pelos simples y escasos pelos glandulares en la porción distal.

El ejemplar Plowman et al. 14256 está citado bajo U. filipes en Brako & Zarucchi, 1993.

9.Urvillea procumbens (Radlk.) Acev.-Rodr. & Ferrucci, Syst. Bot. 42(1): 111. 2017. Figs. 1A; 2D; 4A-D; 18.

Cardiospermum procumbens Radlk . , Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 8: 262. 1878. TIPO: BRASIL. Edo. Mato Grosso do Sul: Rio Pardo in campis siccis, 09-1826 (fl), L. Riedel 533 (Holotipo LE!; isotipos M0026232!, NY!).

Hemicriptófito rizomatoso, glabriúsculo o pubescente. Pelos blanquecinos, erectos, en tallos, márgenes del pecíolo y ejes de inflorescencia. Rizoma leñoso, ca. 2 mm diám., con numerosas ramas aéreas. Tallos jóvenes 6-costatos, costillas redondeadas y notables, luego subteretes, ca. 1,5

mmdiám., entrenudos ± 1,4-4,7 cm long. Yemas floríferas basales en axila de catafilos ovado- triangulares, yemas floríferas apicales en axila de nomofilos. Estípulas triangular-subuladas, a veces subfoliáceas, persistentes, 1,5-5 × 0,5-2

mm, ciliadas; pecíolo semiterete o aplanado, marginado, (0,6-)1,7-4 cm long., márgenes pilosos; lámina simple, palmatilobada, 3-lobada, triplinerve, cartácea, concolora, con venación notable, obovado-ancha, 5-8,5 × 3,6-7,5 cm; base cuneada o cuneado-decurrente, ápice agudo, obtuso o redondeado, mucronado, inciso-dentada, un par de incisiones de 1/3-3/4 de semilámina, ubicadas poco por encima de la mitad, 19-26 dientes obtuso- glandulares, ciliada; epifilo e hipofilo con venación marcada más notable en el haz, algo pilosos sobre venas principales, el resto glabro. Inflorescencia ecirrosa o con 2 zarcillos breves, raquis con un único verticilo de cincinos, (1)2-4 cincinos, ejes de inflorescencia pilosos, pedúnculo 0,1-6,1 cm long., raquis hasta 1,75 mm long., cincinos (1)2-6-floros, pedúnculo del cincino 1,25-6 mm long., pedicelo floral 3-5 mm long., en fruto 4-5,5 mm long., articulado en la base o en 1/4 proximal, glabro; brácteas triangulares, persistentes, 1 mm long., ciliadas, bractéolas menores. Flores 6,5-7,5 mm long. Sépalos libres, externos rosados (pigmentos antociánicos), 1,5-3,25 × 1,25-1,75 mm, ciliados; internos obovado-angostos, 3-5,2 × 1,75-3,5 mm, margen con escasos pelos glandulares y algunos simples en la base. Pétalos obovado-anchos, 5,25- 6,75 × 3,25-4,8 mm, pelos glandulares dispersos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 3,75-4

mmlong., con cresta entera o levemente erosa, o emarginada, apéndice deflexo breve. Nectarios posteriores de contorno orbicular, anteriores elípticos o suborbiculares; glabros. Androginóforo glabro. Estambres en flor estaminada de 3,25-5 mm long., filamentos subcilíndricos, conniventes en la base, glabros, anteras con breve expansión apical del conectivo, amarillo intenso; en flor pistilada ca. 2 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 13,1(17,9)22,3 μm, diám. ecuatorial 32,7(37,4)47,2 μm; sexina reticulada o microrreticulada, colpo linear. Pistilodio glabro. Gineceo ca. 5,5 mm long., ovario trígono-elipsoide, piloso sobre venas dorsales, estilo 0,5-2,25 mm long., igual o más largo que ramas del estigma. Cápsula cartácea, trígono-turbinada, pardo rojiza, con lóculos inflados, 1,45-1,6 × 1,3-1,4 cm, cada lóculo ca. 1,1 × 0,4 cm, cada carpelo con un ala dorsal 3-4 mm lat. en parte más ancha, ca. 2 mm en el resto; epicarpo glabro a excepción de escasos pelitos sobre vena dorsal de cada carpelo, endocarpo glabro. Semillas elipsoides, ca. 4,5 mm

long., insertas algo por encima de base de lóculos; cubiertas en ca. 3,5 mm de su longitud por un arilo carnoso, blanquecino, hendido dorsalmente. 2n= 22 (Urdampilleta et al., 2013, sub Cardiospermum procumbens Radlk.).

Distribución, hábitat y fenología: Especie endémica del cerrado en los municipios de Campo Grande, Sidrolandia y Ribas do Rio Pardo, Mato Grosso do Sul, Brasil (Fig. 18). Con flores desde setiembre hasta marzo, frutos en febrero-marzo.

Etimología: El epíteto específico hace referencia al hábito postrado.

Material adicional estudiado. BRASIL. Edo. Mato Grosso do Sul: Mun. Campo Grande, Campo Grande, 1-IX-1936, Archer & Gehrt 16 (US); Rio Anhandui, 12-VII-1969, Hatschbach 21826 (C, UC). ib., Hatschbach 21828 (MBM, UEC); Alrededores de Campo Grande, camino a Sidrolandia, 10-II-1979, Krapovickas & Cristóbal 34518 (C, CTES, F, G, MBM, MO). Mun. Sidrolandia, BR 060, 30 km NE de Sidrolandia, 13- III-1996, Ferrucci 913 (CTES, US); BR 060, 39 km NE de Sidrolandia, camino a Campo Grande, 12- XII-1999, Ferrucci et al. 1313 (CTES); Sidrolandia, Rod. BA060, Sidrolandia/Campo Grande, a 35 km de Sidrolandia, 20º44,424, 54º 46,874, 8-IX-2006, Urdampilleta & Costa 322 (CTES, UEC).

Obs.: Es la única especie del género, así como también de la tribu Paullinieae, con hojas simples, lo cual se interpreta como una reducción. En la base de la lámina en el epifilo se destaca la fusión de las 3 venas principales, formándose dos pliegues que corresponden a domacios (Solís & Ferrucci, 2006).

Aunque convive con la especie afín, U. pterocarpa, ambas entidades son fáciles de diferenciar porque esta última posee hojas 3-folioladas. Se destaca que el carácter hoja simple en U. procumbens es constante, en los dos viajes realizados para estudiarla en su hábitat no se han encontrado ejemplares con la lámina compuesta. En cultivo ambas especies muestran un comportamiento diferente, U. procumbens brota con extraordinaria facilidad, mientras U. pterocarpa tiene un crecimiento mucho más lento.

En Munich está depositada la lámina en lápiz, excelente, corresponde a la Tab. 96 de Fl. Bras.

10.Urvillea pterocarpa (Radlk.) Acev.-Rodr. & Ferrucci, Syst. Bot. 42(1): 111. 2017. Figs. 1B; 2C; 19.

Cardiospermum pterocarpum Radlk., Bull. Herb. Boissier II, 3: 806. l903. TIPO. PARAGUAY. Dpto. San Pedro: In campo prope flumen Capibary, IX 1898, E. Hassler 4403 (Lectotipo G! 2 cartulinas, G-Boiss! 1 cartulina, designado por Ferrucci (1985:

123); segundo paso de lectotipificación, G00036974! aquí designado; isolectotipos BM000074025!, G00036475!, G-BOIS!; K000037457!, M0213573! 2 cartulinas, en una de ellas solo un fragmento, NY00337794!).

Hemicriptófito rizomatoso, glabriúsculo o pubérulo. Indumento denso de pelos breves,

blanquecinos en ramas jóvenes; setas o sétulas blanquecinas desde escasas hasta abundantes en tallo, hoja y ejes de inflorescencia. Rizoma leñoso con numerosas ramas aéreas decumbentes y cortas; tallos jóvenes acostillados y setosos; yemas floríferas basales en axila de catafilos triangulares, yemas floríferas apicales en axila de nomofilos. Estípulas subuladas, falcadas, subfoliáceas, persistentes, (l,5-)4,5-8 × 0,5-1 mm, ciliadas; pecíolo aplanado, canaliculado, bicanaliculado o marginado, 0,9-8,5 cm long., glabriúsculo o pubérulo; lámina trifoliolada, por excepción hojas basales con lámina simple pinnatipartida; peciólulo con frecuencia marginado o alado de hasta 7 mm long. en folíolo terminal, menor hasta nulo en restantes; folíolos cartáceos, concoloros, con venación notable, generalmente ciliados, ovados u ovado-anchos, pinnatífidos, pinnatipartidos o pinnatisectos, l,7-7 × l-4,2 cm; base cuneada o decurrente, ápice agudo u obtuso, mucronado, inciso-dentados, 2-4-incisiones, 5-26 dientes obtusos por lo común con glándula apical; epifilo e hipofilo glabriúsculos o pubérulos, sétulas sobre venas principales, o dispersas en ambas epidermis. Inflorescencia con un único verticilo de cincinos, trímero, dímero o por excepción un solo cincino, ejes de inflorescencia glabriúsculos

opubérulos, pedúnculo 2,5-30 mm long., raquis brevísimo, pedúnculo del cincino 3-8 mm long., pedicelo floral 2-5 mm long., en fruto (2-)3,5-5,5 mm long., articulado algo por encima de la base o en 1/3 proximal, glabro; brácteas triangulares, persistente, l,5-3,5 mm long., setulosas, bracteólas menores. Flores (3,5-)6,5-7 mm long. Sépalos externos ovados, oblongos u oblongo-angostos, 2-2,5 mm long.; internos obovado-angostos, 3-5,2 mm long.; glabros, escasos pelos glandulares y simples en margen. Pétalos obovados, 4-6,5 mm long., pelos glandulares dispersos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 4 mm long., con cresta entera o erosa en pétalos posteriores, apéndice deflexo, breve. Nectarios posteriores de contorno orbicular, anteriores de contorno elíptico; glabros. Androginóforo glabro. Estambres en flor estaminada 3-5 mm long., glabros; en flor pistilada l,5-2,5 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 8,3(12,8)14,9 μm, diám. ecuatorial 23,2(30,2)34 μm; sexina reticulado- microrreticulada, colpo linear sobrepasa 1/3 a la cara distal. Pistilodio glabro. Gineceo 5-6,5 mm long.,

ovario trígono-obovoide, con pelos glandulares diminutos, estilo 0,5-2 mm, menor, igual o más largo que ramas del estigma, éstas de 1-1,3 mm long. Cápsula cartácea, turbinada, pardo-rojiza, alada, truncada o levemente emarginada, l,5-l,8(- 2,l) × l-l,6 cm, alas dorsales 2-5 mm en parte más ancha angostándose hacia la base, lóculos inflados; epicarpo glabro o sólo pubérulo sobre venas dorsales, endocarpo glabro, funículo pubérulo. Semillas elipsoides, 9,6 × 6 mm, tegumento castaño-oscuro, insertas algo por encima de base de lóculos; arilo carnoso, blanquecino de la mitad del largo de la semilla, hendido dorsalmente. 2n= 22 (Ferrucci, 1989; Urdampilleta et al., 2013, sub Cardiospermum pterocarpum Radlk.).

Distribución, hábitat y fenología: Bolivia, E de Santa Cruz; centro-SE de Brasil, Goiás, Mato Grosso do Sul y Minas Gerais; Paraguay oriental y NE de Argentina, Corrientes (Fig. 18). Se encuentra en el cerrado y en campos, en terrenos altos, secos y arenosos. Floración en agosto-mayo; fructificación noviembre-mayo.

Nombres vulgares: Brasil, Minas Gerais “tripa de sapo” (Macedo 1308 y 2040); Argentina “mercurio del campo” (Martínez Crovetto 10315).

Usos: La decocción de las hojas, junto con las de Acanthospermum hispidum DC. se utiliza en el lavado de eczemas (Martínez Crovetto, 1981).

Etimología: El epíteto específico hace alusión a los frutos alados.

Material adicional seleccionado. BRASIL. Edo. Goiás: Mun. Posse, Fazenda Sabonete, proprietário Sr. Silvio dos Santos Lacerda, 14º03´53´´S, 46º29´15´´W, 3-XI-2000, da Silva et al. 4638 (CTES). Mun. São Domingos, afloramento calcário do proprietério Gilberto, 13º46´47´´S, 46º37´29´´W, 15-III-2004, Santos et al. 2405 (CTES, CEN). Edo. Mato Grosso do Sul: Mun. Campo Grande, Campo Grande, 6-IX-1936, Archer & Gehrt 16 (CTES, SP, US). Mun. Sidrolandia, Rod. BA060, Sidrolandia/ Campo Grande, a 17 km de Sidrolandia, 20º53,248, 54º 50,405, 8-IX-2006, Urdampilleta & Costa

321(CTES, UEC). Edo. Minas Gerais: Mun. Ituiutaba, Fazenda Santa Terezinha, 30-X-1948, Macedo 1308 (CTES, NY, S, SP, UEC); Ituiutaba,

S.Terezinha, 20-XII-1949, Macedo 2040 (BM, SP). BOLIVIA. Dpto. Santa Cruz: Prov. Germán Busch, Rincón del Tigre, del portón dela entrada a la misión sobre el camino hacia el Carmen Rivero Torrez, 18.1212ºS, 56.1131ºW, 21-XI-2008, Wood & Villarroel 25473 (USZ). PARAGUAY. Dpto. Amambay: Parque Nacional de Cerro Corá, 4-X- 1980, Fernández Casas & Molero 4058 (G, MO, NY); ib., en cerrado próximo al Cerro Muralla, 14- IX-1988, Ferrucci et al. 656 (C, CTES, F, G, GH, K, LIL, MICH, MO, UC); 7 km N de Ruta 5, límite W del Parque Nacional Cerro Corá, 15-IX-1988, Ferrucci et al. 700 (CTES); In campis combustis in regione cursus superioris fluminis Apa, Iter ad

Paraguariam septentrionalem, II-1901/2, Hassler 8473 (Paratipos A, BM, G 3 cartulinas, K, M, MO, MPU imagen!, NY, P, S, UC, W, foto F 5648 B en CTES); Colonia Yvypyté, VIII-1980, Schinini & Bordas 20504 (CTES, G). Dpto. Caaguazú: Entre Yhú y San Blas, 23-IX-1980, Fernández Casas & Molero 3860 (G, NY); about 5 km N of Caaguazú, 18-IX-1988, Pedersen 15037 (C, CTES, MBM); 14 km N de Caaguazú, camino a Ihú, 27-III-1993, Schinini et al. 28120 (CTES); Cnia. Pindo, camino entre Itaquyry y Curuguati, estribaciones de la Sra. de San Joaquín, 11-X-1995, Schinini & Caballero Marmori 30177 (CTES, US). Dpto. Canindeyú: Aguará Ñu, 2-VIII-1996, Jiménez & Albert 1414 (BM, CTES, PY). Dpto. Concepción: 36 km N de San Estanislao, 18-II-1968, Krapovickas et al. 13969 (BAA, CTES, LIL, LP, MO, SI, Z). Dpto. San Pedro: In campo prope flumen Capibary, IX-

1898, Hassler 4403 (BM, K). ARGENTINA. Prov. Corrientes: Dpto. Concepción, Ea. Millán, Ruta 17, 7 Km E de Santa Rosa, 30-XI-1978, Arbo & Ferrucci 2193 (CTES); 8,8 km E de Santa Rosa, por Ruta 6, camino a Concepción, Ea. Millán, 2º tranquera, 28º16´28´´S, 5813´40´´W, 23-02-2011, Coulleri et al. 102 (CTES); Santa Rosa, 18-IX- 1968, Martínez Crovetto 10315 (CTES). Dpto. Ituzaingó, Ituzaingó, Ruta 12, 4-11-2007, Ferrucci et al. 2826 (CTES). Dpto. Mburucuyá, Ea. “Santa Ana”, Loma Alta, 17-X-1957, Pedersen 4651 (GH, MO, NY, US, Herb. Pedersen). Dpto. San Miguel, Predio emp. Forestal EVASA, Ea. Celina, 27º56´8´´S, 57º26´26´´W, 3-X-2016, Medina et al. 1034 (CTES, RB, SI, US).

Obs.: Es afín a U. procumbens, de la que se diferencia por las hojas trifolioladas. Ambas

especies comparten el hábito rastrero, y además son las únicas especies del género con arilo carnoso, carácter compartido con las especies de Paullinia.

11.Urvillea rufescens Cambess., Fl. Bras. merid.

1: 354. 1828. TIPO: BRASIL. Edo. Rio de Janeiro: Bois prés Rio de Janeiro, 1819, A. St. Hilaire C2 Nº 10 (Lectotipo P02296989! aquí designado; isolectotipos G-DC!, MPU010902 imagen!, foto F 5647 B en CTES!). SINTIPO: BRASIL. Edo. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Bords d´un chemin à Guaxintiba, A. St. Hilaire Cat. B2 5s (P02296987!, P02296988!). Figs. 4E-F; 20.

Arbusto trepador, pubescente, de hasta 12 m alt. Indumento de pelos glandulares diminutos dispersos en partes vegetativas y pelos simples, castaño- amarillentos a ferrugíneos en tallos, pecíolos y ejes de inflorescencia. Rama florífera joven 5-costata, costillas redondeadas, de castaño-amarillenta a castaño-oscura, 1,5-2 mm diám., luego pubérula. Estípulas triangulares, persistentes, 0,6-1,25 × 0,5-1 mm, pubérulas o pubescentes; pecíolo 1,5- 5,2 cm; peciólulo marginado, en folíolo terminal hasta 12 mm long., menor en los demás; folíolos subcoriáceos, discoloros con epifilo ennegrecido e hipofilo castaño-verdoso (en material desecado), ovados, laterales asimétricos, 2-7 × 1,5-4 cm; base del folíolo terminal cuneado-decurrente, laterales cuneado-decurrente o redondeada-decurrente, ápice obtuso o en acumen obtuso mucronado, mucrón hasta 2,5 mm long., crenado-dentados, folíolos jóvenes dentado-serrados, epifilo glabro o glabriúsculo, vena media pubescente, venación impresa, hipofilo pubérulo con venas pubescentes, o completamente pubescente, pelos blanquecinos, curvos. Inflorescencia axilar, tirso o tirso doble, espiciforme, zarcillos delicados caedizos; pedúnculo 0,7-10,5 cm, raquis comparativamente grueso, terete-estriado, 0,75-1,2 mm diám., 2-20 cm long., cincinos sésiles, 4-8-floros, pedicelo floral 0,75- 1,5 mm long., en fruto 1,5-2 mm long., articulado en la base o 1/3 proximal; brácteas triangulares, persistentes, 0,5-1,25 mm long., ciliadas; bractéolas menores. Flores 2,7-4 mm long. Sépalos externos ovados, 1-1,25 × 0,75-1 mm; internos petaloides, obovados, los 2 anteriores soldados en la base, 2-2,5

×1,25 mm, externamente glabros, raro hirsutos, internamente con pelos simples diminutos, margen con pelos simples proximales y en el resto pelos

glandulares. Pétalos obovados, 1,4-2 × 0,7-1 mm, densamente glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 1,25-1,5 mm long., con cresta emarginada. Lobos nectaríferos posteriores ovoide-obtusos, anteriores ovoides o de contorno elíptico, glabros o glabriúsculos. Androginóforo glabro, a excepción de un anillo de pelos en la base de inserción de los estambres. Estambres de flor estaminada 2,5-3,75 mm long., filamento piloso en la base, anteras con expansión apical del conectivo. Granos de polen oblatos, eje polar 13,1(17,1)20,3 μm, diám. ecuatorial 24,9(28,5)32,1 μm; sexina perforado-microrreticulada, colpo linear. Pistilodio con rudimento de ovario pubescente. Gineceo ca.

2mm long., ovario trígono-elipsoide, estilo de menor longitud que ramas del estigma. Cápsula subcartácea, de contorno elíptico u obovado- elíptico, castaño-clara, ápice exciso, lóculos inflados, 1,7-2,2 × 1-1,3 cm, incluido estípite 0,5-

1,25 mm long., cada lóculo 7-9,2 × 2,8-3,5 mm, alas 1,5-2,4 mm lat.; epicarpo pubérulo con porción seminífera pubescente, o totalmente pubescente, pelos blanquecinos, endocarpo pubérulo en unión de paredes septales, el resto glabro. Semillas ovoides, 3-3,5 × 2,85-3 mm, insertas poco por debajo de mitad de los lóculos; arilo cordiforme, castaño-amarillento, ca. 1,2 mm diám.

Distribución, hábitat y fenología: En Brasil, estados de Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais y Rio de Janeiro (Fig. 6). En Espírito Santo y Rio de Janeiro es común en formación arbustiva cerrada y en floresta de cordón arenoso (restinga y mata de restinga), mientras en Bahia se la ha coleccionado en la caatinga, en general en suelos arenosos, entre 0-1100 m de elevación. Con flores de julio a setiembre, frutos maduros en setiembre.

Nombre vulgar: Espírito Santo “cipó ervilha” (Souza 164), “cipó funil” (Folli 4341).

Etimología: Se refiere al indumento rojizo del hipofilo de los folíolos.

Material adicional seleccionado. BRASIL. Edo. Bahia: Mun. Santa Cruz de Cabrália, Est. Ecológica do Pau Brasil, 22-IX-1981, Brito & da Vinha 119 (CEPEC, CTES). Mun. Morro do Chapéu, Fazenda Guariba, nascentes do Rio

Salitre, 11º26´22´´S 41º11´36´´W, 1058 msnm, 30- VI-2007, Melo et al. 4867 (CTES, HUEFS). Edo. Espírito Santo: Mun. Aracruz, Estação de Biologia Marinha Mello Leitão, 15-VII-1973, Araujo & Peixoto 256 (RB). Mun. Linhares, Reserva Natural da CVRD, 30-VIII-2002, Folli 4341 (CTES, CVRD); Reserva Biológica de Comboios, IBAMA, Regência, 22-VIII-1991, Souza de 164 (CTES). Mun. Santa Teresa, Vale do Canaã, estrada Santa Teresa Colatina, cerca de 3 km de Santa Teresa, 20-IX-1990, Somner et al. 607 (CTES, RBR). Edo. Minas Gerais: Mun. Catas Alta, Caraças, Damazio s.n (RB). Pernambuco: Mun. Inajá, mata de Brejo, 19-VIII-1980, Lima de et al. 52 (CTES). Edo. Rio de Janeiro: Mun. Mangaratiba, Ilha de Marambaia, setor da Marinha, subida estrada para da Armacão, 31-VII-1997, Ferrucci & Somner 1155 (CTES, US); ib., Ferrucci & Somner 1164 (CTES, US). Mun. Parati, Paratimirim, remanescentes de Floresta Pluvial Tropical Costeira de encosta baixo-montana, praia de Paratimirim e Mamanguá, 16-VIII-1986, Martinelli 11688 (CTES, RB). Mun. Rio Bonito, Dtto. de Brasilia, Fazenda Cachoeiras, 13 km N E da estrada Rio-Victoria, 13-VIII-1986, Acevedo-Rodríguez et al. 1435 (CTES, US). Mun. Rio de Janeiro, Area de Proteçao Ambiental de Grumari, 11-VIII-1998, Ferrucci et al. 1303 (CTES). Mun. Saquarema, restinga de Ipitangas, mata de restinga, Reserva Ecológica Estadual de Jacarepia, 28-IX-1990, Somner et al. 615 (CTES, RBR); ib., 29-X-1991, Somner et al. 710 (CTES). Brasil. Iter Brasiliense 1831-33, Riedel & Luschnath s.n. (NY).

Obs.: Se reconoce por los folíolos subcoriáceos con la venación impresa en el epifilo, crenado- dentados, con el ápice obtuso o en acumen obtuso, mucronado, por las inflorescencias con el raquis comparativamente engrosado de 0,75-1,2 mm diám. y por los frutos pequeños. La especie afín es U. ulmacea la cual se distingue por los folíolos cartáceos, dentado-serrados o con 1-2 incisiones poco profundas y por las inflorescencias con el raquis no engrosado en relación al resto de la inflorescencia.

Con respecto a la monografía de Radlkofer no se ha podido corroborar la presencia de esta especie para el estado de São Paulo, donde es posible que viva, ni para Bolivia, país para el cual cita un ejemplar coleccionado en Puerto Toledo.

Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (1) 2020

Sin embargo el material revisado permitió ampliar el área conocida a los estados de Pernambuco y Espírito Santo.

12.Urvillea stipularis Ferrucci, Bol. Soc. Argent. Bot. 24(1-2): 110, fig. 2. 1985. TIPO: BRASIL.

Edo. Espírito Santo: Próximo a Linhares, 15-VIII- 1965, A. P. Duarte 8881 (Holotipo RB00543985!, RB00560253!; isotipo CTES0000795!). Figs. 4G- H; 21.

Arbusto trepador, de hasta 12 m alt. Indumento amarillento de pelos simples, breves y adpresos, y pelos glandulares diminutos dispersos, en tallos, pecíolos y ejes de inflorescencia. Tallos teretes, cuando jóvenes pubescentes, ca. 3 mm diám., luego glabriúsculos, con lenticelas lineares, hasta 15 mm diám. Estípulas subuladas, castañas, reflexas, caducas, (5)8-10 × 1 mm, glabriúsculas; pecíolo 4-9 mm long., amarillento, con 6 costillas inconspicuas; peciólulos 1 mm long., pubescente; folíolos cartáceos, terminal elíptico-ancho, base cuneada, laterales oblongos, base obtusa o redondeada, 2,2-4 × 1,4-2,2 cm, todos con ápice agudo-mucronado, mucrón 2-3,5 mm long., dentado-serrados, 16-20 dientes agudos, epifilo verde-parduzco, pubescente o pubérulo sobre vena media, escasos pelos en el resto, hipofilo pubérulo sobre vena media y laterales de primer orden. Inflorescencia subespiciforme, muy desarrollada, 1 o 2 tirsos en la axila foliar, pedúnculo 1,3-5 cm long., pubérulo o glabriúsculo, con 2 zarcillos, a veces ausentes, raquis terete, 8-16,5 cm long., cincinos sésiles o subsésiles con pedúnculo de 0,5-1 mm long., separados por entrenudos notables, plurifloros, confertifloros, 7-8-floros, pedicelo floral 2 mm long., con pelos blanquecinos adpresos, pedicelo del fruto curvo, 3-4,5 mm long., articulado poco por encima de la base; brácteas triangular-subuladas, caducas, 2,5-3,5 mm long., bracteólas 0,75 mm long., ambas glabras en cara adaxial y con pelos adpresos en cara abaxial. Flor estaminada 3,5 mm long. Sépalos con venas castaño-oscuras, externos ovados, 2,5 × 2 mm, cara abaxial con pelos blanquecinos, breves y adpresos, cara adaxial glabra; internos libres, oblongos, 3,5 × 1,5 mm, pubérulos en cara abaxial y glabros en adaxial; ciliados. Pétalos obovados, apiculados, 3,5 × 1,5 mm, densamente glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores ca. 2,5 mm long., con cresta entera. Lobos nectaríferos posteriores ovoide-obtusos, breves, anteriores de

contorno orbicular; glabros. Androginóforo glabro o pubérulo, con un anillo de pelos en zona de inserción de estambres, o totalmente pubescentes. Estambres 2,5-3 mm long., con filamentos pubescentes en 1/2-1/3 proximal. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 15,7(18,2)23,6 μm, diám. ecuatorial 27,5(33)39,3 μm; sexina microrreticulada, colpo linear. Pistilodio con pelos glandulares y algunos pelos simples. Gineceo ca. 3,25 mm long., ovario trígono-elipsoide, pubescente, estilo igual o menor que ramas del estigma. Cápsula subcartácea, de contorno ovado muy ancho, oblongo u obovado- oblongo, castaño-clara, finalmente castaño-rojiza, lóculos inflados, ápice exciso, 3,6-4,4 × 2,9-3,5 cm, incluido estípite, éste pubescente, 1,5-2,5 mm long., cada lóculo 19-21,5 × 10-11,5 mm, tan ancho como 1,5 veces la anchura del ala, éstas 4-9 mm lat.; epicarpo con pelos sobre venas principales, porción seminífera glabriúscula o pubérula, endocarpo glabro, excepto en zona de unión de carpelos y funículo con pelos dispersos. Semillas subesféricas, 5,4 × 5 mm diám., insertas un poco por debajo de mitad de lóculos; arilo lunado 1,5 × 2 mm.

Distribución, hábitat y fenología: Endémica de Espírito Santo, Brasil (Fig. 12), donde vegeta en la mata atlántica. Con flores y frutos en setiembre- octubre.

Nombre local. Espiríto Santo “cipó bordado” (Farias 387).

Etimología: El epíteto se refiere a la longitud de las estípulas comparables con las especies de la sección Stenelytron.

Material adicional estudiado. BRASIL. Edo. Espírito Santo: Mun. De Governador Lindenberg, Morelo, 19º8´54´´S, 40º27´27´´W, 150-220 msnm, 31-VII-2007, Vervloet et al. 3033 (CTES, MBML). Mun. Linhares, Reserva Valle do Rio Doce, area close to Administration Building, 12-IX-1990, Acevedo-Rodríguez & Farias 3695 (NY, MO, US); ib., estrada Gávea, Km 7,9, 23-V-1990, Farias 367 (CTES); ib., à beira da estrada, perto da casa de Hóspedes, 13-IX-1990, Farias 387 (CTES); ib., VII-1985, Sobral 4038 (CTES); Linhares, 12-XI- 2008, Urdampilleta & Ferrucci 442 (CTES, UEC). Mun. Sooretama, Reserva Natural Vale-Bobbil., 13- V-2009, Ferrucci et al. 2919 (CTES, ESA).

Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (1) 2020

Obs.: Pertenece a la sección Urvillea por presentar frutos con los lóculos inflados, aunque las estípulas son largas, como en las especies de la sección Stenelytron. Los caracteres distintivos de esta especie están dados por el indumento del tallo, pecíolos y ejes de la inflorescencia, por los folíolos glabros, brevemente peciolulados, con el ápice agudo, mucronado, el epifilo verde-parduzco y el hipofilo poco más claro y por las estípulas de 8-10 mm long., caducas al igual que las brácteas. Las inflorescencias tan largas sólo son comparables a las de algunos ejemplares de U. ulmacea también coleccionados en Brasil. Entre sus congéneres la especie más afín sería U. triphylla de la cual la separan caracteres como la presencia de indumento de pelos breves y adpresos en tallo, pecíolos y ejes de la inflorescencia y las estípulas largas y caducas, entre otros.

13.Urvillea triphylla (Vell.) Radlk., Monogr. Serj.:

47.1875; Cardiospermum triphyllum Vell., Fl. flumin. 159. 1829 (1825). TIPO: [ícono] Tab. 25. Icones 4. 1831 (1827). Fig. 22.

Arbusto trepador esciófilo, de hasta 20 m alt., sin látex, glabriúsculo, raro setuloso. Indumento de pelos glandulares diminutos dispersos en toda la planta; pelos simples, breves y curvos o sétulas amarillentas en tallos, hojas y ejes de inflorescencia. Rama florífera subrecta, verde-amarillenta, joven con 5 costillas redondeadas, levemente marcadas, luego subterete, 2,2-3 mm diám., rama leñosa, ca. 7 mm diám., castaño-oscura con 3 lóbulos. Estípulas triangulares, breves, membranáceas, persistentes, 1-2 × 0,6-3 mm, con pelos glandulares en margen o setulosas; pecíolo subterete a excepción de dos porciones, de aproximadamente 0,5-1 cm, una proximal y otra distal donde es algo aplanado dorsiventralmente y verde-oscuro (ennegrecido en material desecado), 3,5-7 cm long.; peciólulo marginado, hasta 2,1 cm long. en folíolo terminal, menor en los demás, pero siempre notable; folíolos subcartáceos, discoloros, ovados, laterales asimétricos, 6,5-9,5 × 2,6-4,7 cm; base obtuso-decurrente o redondeada, ápice acuminado, mucronado, dentado-serrados, (7)10-25 dientes obtusos, glandulares, epifilo con puntos translúcidos, hipofilo con utrículos laticíferos lineares, ambas epidermis glabras, raro setulosas. Inflorescencia subespiciforme o racemiforme, axilar, simple o tirso

doble, 2 zarcillos caedizos, pedúnculo 0,7-9 cm long., raquis 4-11 cm long., cincinos separados por entrenudos notables, pedúnculo del cincino 0,5-3

mmlong., cincinos plurifloros, 6-13 flores, pedicelo floral 1,5-2,5 mm long., en fruto 3 mm long., articulado poco por encima de la base hasta la mitad; brácteas triangulares, membranáceas, persistentes, 0,7-1,25 mm long., bractéolas menores. Flores 3,5- 5 mm long. Sépalos externos oblongos u ovados, 1,75-2,5 × 1,25-1,5 mm; internos petaloides, obovados u ovados, los 2 anteriores soldados en la base, 2,5-3 × 1,4-2 mm; externamente glabros, pubérulos con pelos diminutos en cara interna, margen con pelos glandulares. Pétalos obovado- angostos, 2,5-3,5 × 1-2 mm, glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 2,3-2,5 mm long., con cresta biauriculiforme, emarginada o entera, apéndice deflexo breve. Lobos nectaríferos de contorno orbicular, glabros. Androginóforo glabro. Estambres de flor estaminada 1,5-3 mm long., filamentos pubérulos a pubescentes, anteras con expansión apical del conectivo inconspicua. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar

9,2(15,8)22,3 μm, diám. ecuatorial 24,9(31,8)38 μm; sexina microrreticulada en cara proximal y perforado-microrreticulada en cara distal, colpo linear. Pistilodio con pelos glandulares diminutos. Ovario trígono-elipsoide, pelos glandulares diminutos dispersos, estilo 1 mm long., el doble más largo que ramas del estigma, menos frecuente estilo menor que éstas (no se dispuso de flores pistiladas, se contó con fruto muy joven). Cápsula subcartácea, de contorno oblongo, amarillo-pajiza, en fruto inmaduro morada, ápice redondeado o apenas emarginado, lóculos inflados, (4,0-)5,2-

6,0 × 2,7-3,6 cm, alas 6-7 mm lat., cada lóculo 2,6-2,9 × 0,6-1 cm; epicarpo glabro o raro piloso sobre vena dorsal de cada carpelo, endocarpo glabro o pubérulo, pelos breves y cortos. Semillas obovoides, 6-6,5 × 5 mm diám., insertas poco por debajo de la mitad de lóculos; arilo semicircular amarillento.

Distribución, hábitat y fenología: En Brasil, desde los estados de Espírito Santo y Minas Gerais hasta Santa Catarina (Fig. 12). Es una planta esciófila que prospera en la selva higrófila, en laderas de “morros”, entre los 50-550 m de elevación. Con flores desde mayo hasta enero y frutos desde agosto a enero.

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Etimología: El nombre de la entidad alude a las hojas trifolioladas.

Material adicional seleccionado. BRASIL. Edo. Espírito Santo: Mun. Linhares, reserva Valle do Rio Doce, 14-IX-1990, Acevedo-Rodríguez & Farías 3711 (NY, US). Edo. Minas Gerais: na orla da Rod. MG 010, a 87 km de Diamantina hacia Conceição de Mato Dentro, 20-VIII-1986, Acevedo-Rodríguez et al. 1500 (CTES, F, K, RB, NY, US). Edo. Paraná: Mun. Cubatão, in reg. litoral, 27-XII-1911, Dusén 13661 (M, S), en Radlkofer (1932) sub U. glabra. Mun. Antonina, Rio Cotia, 20-I-1966, Hatschbach 13586 (C, CTES, F, MO, P, US). Mun. Guaraqueçaba, Tagaçaba, 22-XI-1968, Hatschbach 20373 (C, CTES, K, S, US). Mun. Paranaguá, Pico Torto, 15-I-1970, Hatschbach 23335 (C, CTES, M, MO, NY). Mun. Guaratuba, descampado, 15- I-1994, Hatschbach & Silva 59813 (CTES); Rio Cubatãozinho, 16-XI-1992, Hatschbach & Campos 58229 (CTES). Edo. Rio de Janeiro: Mun. Nova Friburgo, Serra de Macaé de Cima, localidade de Rio Bonito, 22º24´15´´S, 42º25´49´´W, 7-VIII- 2016, Rosa et al. 878 (CTES, RB). Mun. Rio das Ostras, Faz. Itapebussus, 01-VII-2004, A. Oliveira

&D. Oliveira 885 (RB). Edo. Santa Catarina: Mun. Garuva, Sol Nascente, S. Fco. Sul, 21-XII- 1957, Reitz & Klein 5822 (B, NY, S). Mun. Itapoá, Saí Mirim, 26106´00´´S, 48º41´24´´W, 18 msnm,

18-XI-2010, Korte 5006 (CTES). Edo. São Paulo: Mun. Ubatuba, Sertão de Ubatumirin, 6-VII-2007, Urdampilleta & Obando 348 (CTES, UEC).

Obs.: Se reconoce por el tamaño de los frutos que en general superan los 5 cm de longitud, otros caracteres que la identifican son las hojas con el pecíolo verde-oscuro y algo aplanado en las porciones proximal y distal y los folíolos por los común totalmente glabros, ovados, dentado- serrados y acuminados.

La especie afín es U. glabra, de la cual la diferencian los siguientes caracteres: tallos subrectos, longitud del pecíolo, margen y ápice de los folíolos, y tamaño del fruto. Se trata de dos especies muy afines pero que prosperan en diferentes ambientes, mientras U. triphylla vive en la selva higrófila, U. glabra se halla en la restinga. El único ejemplar setuloso estudiado fue coleccionado por Laclette en el Mun. Rio Bonito, estado de Rio de Janeiro.

14.Urvillea ulmacea Kunth en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. 5: 106, pl. 440. 1821 [qto. ed.]; Urvillea triphylla Poir., Tabl. encycl. 3: 604.

1823, nom. superfl. TIPO: [VENEZUELA. Distrito

Federal]. A. J. A. Bonpland & F. W. H. A. von Humboldt 629 (Holotipo P-HBK00679942!, foto F 36019 en CTES!; isotipo P!). Fig. 23.

Urvillea berteriana DC., Prodr. 1: 602. 1824; Urvillea ulmacea Kunth fo. berteriana (DC.) Radlk., Sitzungsber. Math.- Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 8: 264. 1878; Urvillea ulmacea Kunth var. berteriana (DC.) F. A. Barkley, Lilloa 28: 143. 1957. TIPO: COLOMBIA. Prov. Santa Marta: Santa Marta, C. L. G. Bertero s.n. (Holotipo G-DC00211803!; isotipos foto F 8029 G! en CTES!; G!; M-021635!).

Serjania lanceolata Cambess., Fl. Bras. merid.

1:356-357. 1825. TIPO: BRASIL. Edo. Minas Gerais: Voyage d´Auguste de Saint-Hilaire, de 1816 à 1821, Catal. B´, Nº 1066 (Holotipo P022996781!; isotipo P02297007!, P022996782!, MPU010844 imagen!).

Urvillea affinis Schltdl., Linnaea 18: 54. 1844. TIPO: BRASIL. Edo. Rio de Janeiro: In montibus ad Novo Friburgo, Oct, anónimo s.n., Hb. Halens. 127 (Holotipo HAL!).

Serjania moritziana Schltdl., Linnaea 18: 45 (err. Typ. 60). 1844. TIPO: COLOMBIA. J. W. K. Moritz s.n. (Holotipo HAL!; isotipo P02296796!).

Urvillea mexicana A. Gray, Smithsonian Contr. Knowl. 3(5): 38. 1852. TIPO: MÉXICO. Edo. Nuevo León: Monterey, 1846, Edwards & M. Eaton 10 (Lectotipo NY0005174!, aquí designado; isolectotipos K000037424!, P02297005!, P02297006 imagen!). SINTIPO. Monterrey, 1848- 49, J. Gregg 139 (GH00032277!).

Urvillea ulmacea Kunth fo. incisa Radlk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 8: 264. 1878. TIPO: SAINT VINCENT. XI-1818, M. Caley s.n., out of the garden (Lectotipo G-2! aquí designado) el ejemplar consta de 2 cartulinas, ramas con flores excelentes,

Radlk. det. fo. 3 incisa. En cartel impreso menos la fo. que está escrita por Radlkofer. SINTIPO. CUBA. Prov. La Havana: La Habana (posiblemente cultivado). 1825, M. de la Ossa s.n. (G!), rama con botones florales, Radlkofer det. fo. 3 incisa m., en cartel impreso menos la fo. que está manuscrito por Radlkofer.

Urvillea ulmacea Kunth fo. lanceolata (Cambess.) Radlk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 8: 264.

1878; Serjania lanceolata Cambess., Fl. Bras. merid. 1: 356. 1828. TIPO: BRASIL. Edo. Minas Gerais: Saint-Hilaire Catal. B´, Nº 1066

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(Holotipo P022996781!; isotipos F! un fragmento; M-0026211! un fragmento, P02296782).

Koelreuteria triphylla Juss. ex Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. 5 (folio ed.): 106. 1821. MARTINICA. 1792, M. Terraffon 32 (P!). Nom. invalid. (como sinónimo).

Urvillea obtusifolia Fourn. ex Radlk. en Engler, Pflanzenr. Sapindac. 359. 1932. MEXICO. Edo. Veracruz: Fortín, III-1883, E. Kerber 346 (BM!, BR!, C!, G-2!, K000037423!, M!, P-3!, PR!, WU!). Nom. nud.

CardiospermumulmaceumHumb.VENEZUELA. Dtto. Capital: Caracas, Herb. Willdenow, W. Humbold 629 (B!, HAL092763!). Nom. nud.

Urvillea pubescens Klotzch, in Ri. Schomburgk, Reisen Br. Guiana 3: 1179. 1848 [1849]. Nom. nud.

Urvillea schomburgkii Klotzch, Ri. Schomburgk, Reisen. Br. Guiana 3: 1180. Nom. nud.

Serjania cirrhiflora Sieber, Hb. Martinic. Suppl. Nº 84. 1822. MARTINICA. VI-19822, F. W. Sierber s.n. (HAL!, K!, PR!). Nom. nud. (Identificada por Radlkofer sub U. ulmacea Kunth fo. berteriana (DC.) Radlk.).

Serjania sinuata non Schum., Presl in Abh. Königl. Ges. Wiss. Ser. 5, 3: 455. 1845 [Jan-Apr 1846]. Nom. illeg.

Arbusto trepador, pubescente, o con menos frecuencia glabriúsculo. Indumento de pelos simples, breves, curvos, blanquecinos o amarillentos, y pelos glandulares diminutos dispersos en tallos, hojas y ejes de inflorescencia. Tallos jóvenes con 5-6 costillas, luego teretes, a veces con estrías leves. Ramas de 8-11 mm diám., profundamente trilobadas. Estípulas triangulares o subuladas, persistentes, 1,25- 3,5 × 0,4-1 mm, pubescentes; pecíolo (0,4-)1,1-5 cm long., peciólulo marginado, 0,2-2,2 cm long. en folíolo terminal, 1,5-4 mm en los restantes; folíolos ovados, ovado-angostos u ovado-romboidales, laterales asimétricos, discoloros, 2,5-9 × 1,3-5,7 cm, base decurrente en folíolo terminal, redondeada en laterales, ápice agudo u obtuso, mucronado, dentado-serrados, 15-52 dientes agudos u obtusos, o además 1-2 incisiones que no sobrepasan 1/3 de semilámina, dientes con glándula apical, epifilo pubérulo, hipofilo pubescente, axilas generalmente barbadas o epifilo e hipofilo glabros o glabriúsculos. Inflorescencias espiciformes, pedúnculo 1,8-5 cm, raquis 1,7-7,5 cm long., cincinos plurifloros, sésiles, a veces subsésiles con pedúnculo hasta 1,75 mm

long., entrenudos muy próximos, pedicelo floral 2-5,5 mm long., en fruto 2-7 mm long., articulado poco por encima de la base o hasta la mitad; brácteas triangulares, persistentes, 1-2 mm long., pubescentes, bractéolas menores. Flores 2,5-6 mm long. Sépalos externos ovados, 1,75-2,7 × 1-1,6 mm, glabros o setulosos; internos obovados, 2,5- 4,25 × 1,5-2,25 mm, los 2 anteriores soldados en la base, glabros; margen con pelos glandulares breves. Pétalos obovados, 2,5-4 mm long., glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 1,75- 3,5 mm long., con cresta erosa o biauriculiforme. Lobos nectaríferos posteriores ovoide-obtusos, breves, anteriores de contorno orbicular; glabros, raro pubérulos. Androginóforo glabro, piloso o un anillo piloso en base de estambres. Estambres en flor estaminada 2,5-3,5 mm long., filamentos glabros o pubérulos, anteras con expansión apical del conectivo; en flor pistilada estambres ca. 1,5 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 14,1(17,2)21,6 μm, diám. ecuatorial 26,6(32,9)41,5 μm; sexina reticulado-microrreticulada, colpo linear sobrepasa 1/3 a la cara distal. Pistilodio glabro o con pelos glandulares diminutos dispersos. Gineceo ca. 3,75 mm long., ovario glabro, o sólo con diminutos pelos glandulares o pubescente, estilo de menor o igual longitud que ramas del estigma, a veces nulo. Cápsula subcartácea, de contorno elíptico-ancho o elíptico, inflada, ápice emarginado o profundamente exciso 1,1-3,5 × 0,6-2,4 cm, incluido estípite 0,5-1

mmlong.; cada lóculo 0,9-2 × 0,2-0,75 cm, alas 1,5-5 mm lat.; epicarpo glabro, o sólo con pelos glandulares, o pubescente; endocarpo con escasos pelos glandulares diminutos. Semillas elipsoides, 2,5-4,5 × 2,5-3,5 mm, insertas por debajo de la mitad de lóculos; arilo seco cordiforme (por lo común maduran las 3 semillas). 2n= 22, 88 (Ferrucci & Solís Neffa, 1997; Solís Neffa & Ferrucci, 2001; Urdampilleta et al., 2006).

Distribución, hábitat y fenología: Es la especie de más amplia distribución dentro del género, vive desde el SW de Estados Unidos (Texas), hasta el NE- NO de Argentina (Fig. 24). En México es común en la vegetación secundaria de la selva baja caducifolia, alta subperennifolia o perennifolia. En Sudamérica, vive tanto en el bosque xerofítico como en el bosque húmedo, en Brasil es común en la caatinga. Vegeta entre los 40-2400 m, siendo Perú el país donde alcanza la máxima elevación. En Estados Unidos con

flores y frutos en mayo, en México y Mesoamérica con flores y frutos desde agosto hasta mayo y en Sudamérica principalmente con flores y frutos de mayo a octubre.

Nombres vulgares: En México “tronador” (Soto Núñez 12022), “box ak” (Estrada 360); en Brasil “balãozinho” (Gonçalvez 164), “chumbinho” (Orlandi 245), “cipó-tingui-cururú” (Pinto & Bautista 84/83), “cipó europa” (Menandro 163), “balãocinho do matto” (Mello Barreto 1952), “cipó de tres quinas” (Hoehne SPF 11278) y en Argentina “isipó tres” (Tressens et al. 6379; Amarilla et al. 61), “sipo tres” (Keller 8767).

Etimología: El epíteto deriva del latín “Ulmus” el significado responde a la especie arbórea de las ulmáceas, hace referencia a las hojas.

Material adicional seleccionado. ESTADOS UNIDOS. Edo. Texas: Co. Willacy, Northern edge of Willamar, 18-IV-1958, Gould & Hycka 8139 (UC). MÉXICO. Edo. Campeche: Mun. Champotón, 10 km al NE de Champotón, sobre la carretera, ciudad el Carmen-Campeche, 30-XI- 1987, Cabrera & de Cabrera 15196 (MEXU). Edo. Chiapas: Mun. Cacahoatán, Puente Colorado, 11- II-1985, Ventura & López 1127 (BM, MEXU). Edo. Guanajuato: Mun. San Luis de la Paz, Arroyo El Aguacate, 30-X-1987, Santillán 546P (ENCB). Edo. Guerrero: Mun. Eduardo Neri, 4,6 km SE de Xochipala, sobre carrtra hacia Zumpango del Río, 17º47´15´N, 99º36´50´´W, 1056 msnm, 5-X-2012, Ferrucci et al. 3106 (CTES). Edo. Mun. Iguala, 12 km al N de Iguala, sobre la carretera a Buenavista, 2-XII-1966, Rzedowski 23513 (ENCB). Edo. Jalisco: Mun. El Limón, Cerro El Carrizal, 4 km al

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SE de El Limón, 27-X-1992, Flores M. 3698 (MEXU). Edo. Michoacán: Mun. Tuzantla, 9 km al SO de Tuzantla, 28-I-1986, Soto Núñez 12022 (MEXU). Edo. Morelos: Mun. Cuernavaca, pedregal de Cuernavaca, 24-XII-1960, Paray 3147 (ENCB); barrancas near Cuernavaca, 9-XI-1895, Pringle 6186 (CM, G, MEXU, MTMG, PR, W, WU). Edo. Nayarit: Mun. San Blas, Islas Marías, Isla Ma. Madre, 1-XII-1986, Chiang C. & Flores F. 1133b (MEXU). Edo. Nuevo León: Mun. Iturbide, along the road from Iturbide to Cuevas and La Purísima, 17.9 km S of Iturbide, 27-X-1982, Grimes et al. 2345 (ENCB). Mun. Los Ramones, El Carrizo, 5-IX-1904, Pringle 11949 (C, K, L, MEXU). Edo. Oaxaca: Mun. San Miguel Soyaltepec, Presa Miguel Alemán, Temascal, dtto. Tuxtepec, 10-III-1983, Torres et al. 2406 (MEXU). Mun. Valerio Trujano, Tomellin Canyon, 9-XII- 1895, Pringle 6269 (BM, BR, CM, G, GOET, K, MTMG, P, PR, PRC, S, W, WU). Edo. Querétaro: Mun. Jalpan, Jalpan, 12-X-1980, Arguelles 1492 (ENCB). Edo. Quintana Roo: Mun. Othón P. Blanco, en El Palmar, a 7 km al sur de Ucum, carretera Chetumal-La Unión, 18-II-1981, Cabrera

&Ibarra 1301 (BM, MEXU). Edo. San Luis Potosí: Mun. Ciudad Valles, El Abra, 10 km al E de Ciudad Valles, 15-X-1960, Rzedowski 14762 (MEXU). Edo. Sinaloa: Mun. Mazatlán, E of Playa Escondida, near Mazatlan, 20-XII-1974, Webster 19857 (MEXU). Edo. Tabasco: Mun. Tacotalpa, acahual a la orilla del camino, km 12 de la Est. Tacotalpa hacia Tepijulapa, 9-III-1980, Cowan 2797 (ENCB). Edo. Tamaulipas: Mun. Cruillas, 4 km al E de la desv. a Temascal entrando a 4 km al S de Tres Palos, 25-I-1985, Hernández 1362 (MEXU). Edo. Veracruz: Mun. Catemaco, Laguna Cacahuateno cerca de Catemaco, 12-II-1972, Beaman 05658 (ENCB, MEXU). Edo. Yucatán: Mun. Celestín, 20 km al N de Chunchucmil hacia Celestín, 17-X-1985, Estrada 360 (MEXU). GUATEMALA. Dpto. Jalapa: Guastatoya, 20-I- 1908, Kellerman 8057 (NY, US). Dpto. Petén: Tikal National Park, on Remate Road, 29-I-1964, Lundell 17595 (C, K, MEXU, S). Dpto. El Progreso: On Barrios-Guatemala City Ry., 12-II- 1917, Holway 858 (US). BELICE. Dtto. Cayo: Grano de Oro Camp, 18-IV-1995, Whitefoord 9074 (MEXU). HONDURAS. Dpto. Comayagua: Chichipates, orilla del río Yure, 30 km E lago Yogoa, 22-31-XII-1980, Nelson et al. 6767

(MEXU). Dpto. Francisco Morazán: Along Jicarito Creek, río Yeguaré valley near Zamorano, 3-I- 1963, Williams & Williams 23298 (B, BM, BR, C, G, MEXU, P, S, W). Dpto. Olancho: Along río Olancho, on the road between Catacamas and Dulce Nombre de Culmí, 14.9 mi NE of Catacamas, 5-II-1987, Croat & Hannon 64146 (NY). EL SALVADOR. Dpto. San Salvador: Vicinity of Tonacatepeque, 30-31-XII-1921, Standley 19449 (US); Vicinity of San Salvador, 650-850 msnm, 2-7-II-1922, Standley 20563 (US). NICARAGUA. Dpto. Boaco: 4 km al S de Boaquito, San Antonio, 21-IX-1982, Moreno 18054 (MEXU). Dpto. Jinotega: Al NE de Wiwilí, camino entre El Carmen y Wamblan, a lo largo del río Coco, 13-III- 1980, Araquistain & Castro 1794 (MEXU). Dpto. Managua: Along Hwy. 8 ca. 2.4 km SW of intersection with Hwy. 2, km 28, 3-XII-1978, Stevens 11029 (MEXU). Dpto. Rivas: Isla de Ometepe, camino Los Rodeos y Los Mojones al N del Volcán, Concepción, 14-III-1981, Sandino 579 (MO). Dpto. Zelaya: Finca Waylawás, 12-III-1979, Pipoly 4444 (MEXU). COSTA RICA. Prov. Guanacaste: Parque Nacional Palo Verde, Estación Palo Verde, sendero, Guayacancito y cuesta Guayacán, 10º30´20´´N, 85º22´20´´W, 10-150 msnm, 21-XI-1991, Chavarría 386 (US). PANAMÁ. Prov. Chiriquí: San Bartolo Límite, 14 km along the road west from Puerto Armuelles, 30 msnm, 18-II-1973, Busey 422 (US). ISLAS DE BARLOVENTO. GRANADA. West Ind., Lane

13(K); MARTINICA: Simón Riviere, 6-XI-1949, Vélez 3487 (US); SAN VICENTE: Guilding s.n. (K); B.W.I., H. H. Smith & G. W. Smith s.n (BM); near Kingstown, IV-1890, H. H. Smith & G. W. Smith 1619 (NY); 17-II-1922, Bailey 407 (NY); near Fort Charlotte, 7-IV-1947, Morton 4841 (BM); TRINIDAD y TOBAGO. I-1850, Crüger s.n. (K). COLOMBIA. Dpto. Boyacá: El Humbo,

130M-N of Bogota, 15-III-1933, Lawrence 673 (F, K). Dpto. Cundinamarca: 4 km W of La Mesa towards Tocaima, 13-VII-1975, Gentry 15152 (MO). Dpto. Huila: Cordillera Oriental, E of Neiva, 1-8-VIII-1917, Rusby & Pennell 1092 (NY). Dpto. Meta: Llanos área, 4 km NW of Villavicencio towards Bogota, 11-I-1976, Luteyn et al. 4796 (F). VENEZUELA. Edo. Aragua: Fac. de Agronomía U.C.V. Maracay, 23-I-1975, Cardenas de Guevara 2012 (F). Edo. Barinas: Near Barinitas, 28-I-1965, Breteler 4445 (G, S, U, US).

Dtto. Federal: Cerros arriba de Antímano, 4-XII-

1928, Pittier 12577 (VEN). Edo. Lara: Carretera Guaríco-El Tocuyo, 29-III-1980, Xena 566 (NY, VEN). Edo. Miranda: Morros de la Guairita, 18-I- 1976, Berry 1907 (VEN). Sucre: Chiguana, 0-I- 1985, Lampe & de Lampe 99 (MT). Edo. Zulia: Dtto. Miranda-Bolívar, vía El Consejo, La Tabla- Quirós-El Pensado, en corral de Nava, 4-II-1980, Bunting 8641 (NY). GUYANA FRANCESA. Saint-Laurent-du-Maroni, bord de piste au sud de St. Jean du Maroni, 19-II-1982, Cremers 7675 (CTES). PERÚ. Dpto. Cajamarca: Prov. Contumazá, Andaloy (San Benito-Guzmango), 5-X-1966, López & Sagástegui 6249 (HUT, MO, US). Dpto. Junín: Prov. Tarma, Colonia del Perené, entre matorrales a orillas del Paucartambo, 29-VII- 1927, Esposto s.n. (MOL). Dpto. Lambayeque: Prov. Lambayeque, Porculla ad Olmos, 29-IX- 1961, Woytkowski 6790 (K, MO). Dpto. Madre de Dios: Prov. Manu, Parque Nacional Manu, Cocha Cashu Station, Quebrada Colpa, 12 km N of camp, 3-IX-1989, Foster & Beltrán 13049 (USM). Dpto. San Martín: Prov. San Martín, W side of río Huallaga, S of Shapaja 1-4 km, 28-30-VII-1937, Belshaw 3124 (F, K, U). BRASIL. Edo. Bahia: Mun. Encruzilhada, margem do Rio Pardo, 23-V- 1968, Belém 3594 (F, K, MO, NY, U, US); ib. 24- V-1968, Belém 3642 (F, MO, NY). Mun. Jacobina, 25-VIII-1980, Orlandi 245 (RB). Mun. Itiúba, Fazenda Experimental da EPABA, 26-V-1983, Pinto & Bautista 84/83 (CTES, RB). Mun. Mirangaba, a 8 km de Mirangaba, 1-IX-1981, Gonçalvez 164 (RB). Edo. Espírito Santo: Mun. Linhares, Reserva Forestal da CVRD, em Floresta de Mussununga, 4-IX-1989, Menandro 163 (NY). Edo. Goiás: Mun. Nova Roma, entrada Nova Toma a São Domingo, después de la balsa en el río Paraná del lado de Fazenda Cecho, 13º31´41,6´´S, 46º49´49,8´´W, 448 msnm, 24-IV-2009, Queiroz et al. 14157 (CTES). Edo. Maranhão: Mun. Imperatriz, 25 km N from Imperatriz, along the Rt. BR-010, 16-VII-1987, Shunsuke Tsugaru & Yotaro Sano B-237 (A). Edo. Mato Grosso: Mun. Nova Xavantina, ca. 96 km S of Xavantina, 18-VI-1966, Irwin et al. 17373 (HB, K, RB). Edo. Mato Grosso do Sul: Mun. Corumbá, Lagoa de Jacadigo, 12-VI- 1987, Conceição & Elias de Paula 2128 (UB). Edo. Minas Gerais: Mello Barreto 1952 (HB); Mun. Uberlândia, Araguari, Funil I, Capim Branco I, 30- III-2007, Hattori et al. 627 (CTES). Edo. Pará:

Mun. Santarém, Km 35 da estrada de Palhão, arredores de Acampamento do Igarapé, Curupira, 4-IX-1969, Silva & Souza 2494 (K, M, MO, NY, P, S, U, US). Edo. Paraná: Mun. Cerro Azul, Cerro Azul, 17-VII-1951, Hatschbach 2323 (MBM). Edo. Pernambuco: Mun. Inajá, Reserva biológica de Serra Negra, 16-IX-1995, Tschá et al. 246 (CTES). Edo. Piauí: Mun. São Raimundo Nonato, 7-IV- 1978, Fernandes s.n. cat. geral 4107 (CTES). Edo. Rio de Janeiro: Mun. Nova Friburgo, Sanátorio Naval, na estr. p. o Hospital, 29-VII-1997, Vianna et al. 1834 (CTES, NY). Edo. Rio Grande do Sul: Mun. São Leopoldo, pr. S. Leopoldo, 22-VIII-1949, Rambo 43010 (B, BM, K, RB). Edo. Roraima: Mun. Alto Alegre, SEMA Ecological Station, Ilha de Maracá, 14-III-1987, Ratter et al. 5702 (K, NY). Edo. Santa Catarina: Mun. Ibirama, Ibirama, 18- VII-1956, Reitz & Klein 3494 (B, BR, HB, G, S, U, US). Edo. São Paulo: Mun. São Paulo, Parque Estadual, 18-VII-1944, Hoehne s.n. SPF 11278 (CTES). Mun. Botucatu, Parque Ecológico da Pavuna, 22º50´15´´S, 46º30´40´´W, 750 msnm, 14- V-2009, Santos & Ferreira 233 (CTES, HRCB). BOLIVIA. Dpto. Cochabamba: Prov. Chapare, Antahuacana, Espíritu Santo, VI-1909, Buchtien 2220 (NY, US); near Via Tunari, 30-VII-1967, Wrigley 269 (US). Prov. Santa Cruz: Prov. Andrés Ibañez, Naranjillos, 25 km SW of Santa Cruz, 10 km E of road from Santa Cruz to El Torno, 25-VIII- 1991, Lawrence & Borek 51 (USZ). Prov. Chiquitos, 80 km W de San José, camino a Santa Cruz, 17º36´59´´S, 61º24´40´´W, 24-VII-2003, Ferrucci et al. 1919 (CTES, LPB, SI, USZ). Prov. Germán Busch, Puerto Quijano, , 0,7 km S del puesto frontrizo, 19º02´02´´S, 57º42´37´´W, 98 msnm, 20- VII-2013, Ferrucci et al. 3133 (CTES). Dpto. Tarija: Prov. O´Connor, 4 m E de Narváez, camino

aEntre Ríos, 21º26´18´´, 64º15´46´´W, 16-VII- 2003, Ferrucci et al. 1742 (CTES, LPB, SI, USZ). PARAGUAY. Dpto. Alto Paraguay: Orilla laguna Agua Rica, 19º59´01´´S, 59º53´11,8´´W, 13-05- 2003, Pérez de Molas & Navarro 8508 (CTES). Dpto. Alto Paraná: Itaipú, 11-VI-1981, Caballero Marmori 899 (CTES). Dpto. Amambay: Al E de Ruta 5, entrnado a la picada Lorito, 22º41´91´´S, 56º00´12´´W, 31-VIII-2001, Arbo et al. 8865 (CTES); Cerro Guazú, 19-VIII-1980, Schinini & Bordas 20411 (CTES). Dpto. Caaguazú: Parque Nacional Caaguazú, VII-1986, Pérez 768 (PY). Dpto. Canindeyú: Jejui-mi, a 16 km del puesto, 14-

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VIII-1996, Jiménez & Marín 1377 (BM, CTES). Dpto. Central: L’ Assomption, VI-1874, Balansa 2491 (G, K); Lambaré, Barrio San Isidro, 20-VII- 1972, Schinini 4977 (CTES). Dpto. Chaco: Agua Dulce, 5-X-1979, Schinini & Bordas 18079 (CTES). Dpto. Concepción: Cerro Pagani, near Vallemí, X-1956, Pedersen 4117 (C, CTES, K). Dpto. Cordillera: Acosta Ñú, 11-VIII-1970, Anzótegui 68 (CTES). Dpto. Guairá: In hedges Ibiaty, IX-1932, Jörgensen 4455 (LIL, MO, NY). Dpto. Paraguarí: Parque Nacional Ybycui, 30-VII- 1983, Hahn 1502 (CTES); Cerro Palacios, 9-VII- 1988, Zardini 5566 (CTES). Dpto. San Pedro: Alto Paraguay, Primavera, VI-1954, Woolston 277 (K, NY). ARGENTINA. Prov. Jujuy: Dpto. Capital, alrededores de Jujuy, 8-V-1962, Cabrera et al. 14275 (BAB). Dpto. Ledesma, Parque Nac. Calilegua, 10-IX-1983, Cabrera 34115 (CTES, SI); ib., 26-VII-1994, Pedersen 16138 (BR, C, CTES, G). Dpto. Santa Bárbara, Vinalito, Yuto, 7-VII- 1937, Cabrera 4070 (LP). Prov. Misiones: Dpto. Eldorado, Eldorado Km 31, Ruta Nac. 12, Picada a la derecha, 10-VII-1972, Schinini 4905 (CTES, G). Dpto. Gral. Manuel Belgrano, Bernardo de Irigoyen, 24-VII-1945, Hunziker 939 (LIL). Dpto. Guaraní, Predio Guaraní, camino al arroyo Soberbio, 1-VII-1999, Tressens et al. 6379 (CTES, F, GH, IAC, LIL, MA, MBM, NY, SPF). Dpto. Iguazú, Ruta 12, 20 km SE de Puerto Iguazú, 30- VI-1986, Ferrucci et al. 478 (CTES); Iguazú, Ruta 12, 34 km SE de Puerto Iguazú, 30-VI-1986, Ferrucci et al. 481 (CTES, F, GH, K, UC); 25°45’- 26°S, 54°15’-54°15’-54°40’W, rodal: 8, rumbo: 1, Parcela: 1, 28-V-1996, Amarilla et al. 61 (CTES). Dpto. Ltdor. Gral San Martín, Ruta Prov. 220, 21 km N del acceso a Aristóbulo del Valle, 1-VIII- 1987, Vanni et al. 968 (CHR, CTES, HAS, SPF, UC). Dpto. San Ignacio, San Ignacio, 5-X-1913, Quiroga s.n. (BA); Acceso hacia Parque Provincial Teyú Cuaré, 14-VII-2010, Keller 8767 (CTES). Dpto. San Pedro, Reserva de Biosfera Yabotí, lote 8, cerca del límite con Parque Provincial Moconá, 20-VI-2004, Keller & Alzamendia 2805 (CTES). Prov. Salta: Dpto. La Caldera, Ruta Nac. 9, 24º30´16,8´´S, 65º20´6´´W, 1464 msnm, 22-VII- 2009, Keller et al. 7373 (CTES). Dpto. Iruya, Limoncito, 15 km al N de Isla de Cañas, 20-IX- 1991, Guaglianone et al. 2753 (CTES, SI). Dpto. Orán, San Ramón de la Nueva Orán, 25-VII-1913, Jörgensen 481 (BAB, CTES).

Obs.: Se reconoce por las hojas con estípulas breves, por los folíolos dentado-serrados con numerosos dientes, por las inflorescencias espiciformes, y por el estilo menor o igual que las ramas del estigma. Entre sus congéneres las más afines son U. rufescens, U. chacoensis y U. uniloba. Urvillea rufescens, se diferencia principalmente por los folíolos subcoriáceos, dentado-crenados, con la venación impresa en el epifilo; mientras las otras dos especies se diferencian de la aquí descripta por las inflorescencias racemiformes. Ocasionalmente se han detectado flores con las anteras azul- violáceas (López & Sagástegui 6249, Belém 3642, y Carauta 884). El material coleccionado en Bahia puede por excepción presentar el margen de los folíolos con 6-7 dientes obtusos.

Radlkofer (1878: 264) reconoció cuatro formas para U. ulmacea, la típica con los folíolos pubescentes, la fo. berteriana con los folíolos glabérrimos, la fo. incisa con los folíolos inciso- lobados y glabros y la fo. lanceolata con los folíolos ovado-lanceolados y también glabros. Por mi parte, propongo considerar sólo el nivel específico, ya que la variabilidad en el indumento es frecuente en la familia y no es un carácter de peso como para reconocer categorías infraespecíficas, por otra parte la forma de la hoja y la presencia de incisiones tampoco serían por sí solos caracteres determinantes para definir categorías infraespecíficas.

15.Urvillea uniloba Radlk., Sitzungsber. Math.- Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 8: 264. 1878. TIPO: BRASIL. F. Sello 3490 (Lectotipo M-0212754 imagen!, designado por A. T. Hunziker 1978: 226; isolectotipo B100248117!). SINTIPOS. URUGUAY. J.Tweedie s.n herb. Hook. (K!). Montevideo (Plata), Ile St. Gabriel, 10-V- 1854 (1856), M. A. Courbon s.n (P02297004!, P

2cartulinas!). Banks of Uruguay, herb. Hook., M. Fox 284 (K-2!). Thickets, left bank of Uruguay, the same found at S. Isidro nr. Buenos Ayres, herb. Hook. M. Fox 359 (K!). Figs. 1G; 25.

Urvillea euryptera Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 24: 79. 1879. TIPO: ARGENTINA. Prov. Entre Ríos: Dpto. Uruguay, Concepción del Uruguay, 8-III-1876, P. G. Lorentz 573 (Lectotipo CORD!, designado por A. T. Hunziker 1978: 226; isolectotipos, GOET010900!, GOET010901!). SINTIPOS. ARGENTINA. Prov. Entre Ríos:

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Dpto. Uruguay, Concepción del Uruguay, IV- 1875, P. G. Lorentz 112 (CORD!, GOET010904!, GOET010905!); Concepción del Uruguay, III- 1877, P. G. Lorentz 575 (BM!, CORD!, G!, GOET010899!, JE00004838 imagen!, JE00004839 imagen!, K!, P!, PR-2!); Concepción del Uruguay, IV-1876, P. G. Lorentz 957 (GOET010902!, GOET010903!).

Urvillea uniloba Radlk. var. debilis F. A. Barkley, Lilloa 28: 145. 1957. TIPO: BRASIL. Edo. Rio Grande do Sul: Ad montem Ferrabraz pr. S. Leopoldo, 12-I-1949 (fl,fr), B. Rambo 39954 (Holotipo LIL!; isotipo B 100248116!).

Arbusto o subarbusto trepador, generalmente glabriúsculo, a veces pubescente. Indumento de densidad variable de pelos simples, blanquecinos, breves y curvos, además pelos glandulares diminutos dispersos, en tallos jóvenes, pecíolos y ejes de inflorescencia. Tallos jóvenes con costillas sobresalientes, luego subteretes, castaño-rojizos, ca. 3 mm diám. con lenticelas. Estípulas triangulares, 0,75-2 × 0,25-0,75 mm, pubérulas o pubescentes; pecíolo 1-3,7 cm long.; peciólulo marginado 2-8(-

14)mm long., notable en folíolo terminal, breve en los demás; cartáceos, discoloros, generalmente ovado-angostos, raro ovados, 3,8-8,3 × 1,7-3,7 cm, ciliados, base decurrente, a veces obtusa o redondeada en folíolos laterales, ápice atenuado o acuminado, raro obtuso, mucronado, folíolo terminal dentado-serrado, 1-8(-15) dientes, raro con 2(4) incisiones o subentero, laterales inciso- dentados, con una incisión proximal en margen externo, que no supera 1/2 de semilámina, glándula apical en algunos dientes; epifilo e hipofilo glabros, a excepción de venas principales pubérulas, o epifilo pubérulo e hipofilo pubescente, axilas generalmente barbadas. Inflorescencia racemiforme, pedúnculo

1,5-6 cm long., raquis 1,5-9 cm long., por lo común con 2 zarcillos, cincinos plurifloros, pedúnculo del cincino 1-3,5 mm long., raro subsésiles, pedicelo floral ca. 2,5 mm long., en fruto ca. 3 mm long., articulado poco por encima de la base o en 1/3 proximal; brácteas breves, persistentes, ciliadas, bracteólas menores. Flores 3,5-5,5 mm long. Sépalos externos suborbiculares, 1,5- 2,5 × 1,5-2,5 mm, glabros o pubérulos en cara abaxial; internos petaloides, obovados, 2-4 × 1,5-2 mm long., glabros, margen con diminutos pelos glandulares y algunos pelos simples en base de los sépalos

internos. Pétalos obovados, 2,5-5 × 1,5-2 mm long., glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 1,5-3 mm long., con cresta emarginada o entera. Lobos nectaríferos posteriores ovoides, obtusos, breves, anteriores de contorno subelíptico, menores; glabros. Androginóforo glabro, con anillo piloso en zona de inserción de los estambres. Estambres en flor estaminada 2-3 mm long., filamentos glabros, pubérulos o pubescentes, antera con expansión apical del conectivo; en flor pistilada estambres 1,5-2 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 12,5(15,7)19,1 μm, diám. ecuatorial 23,2(29,2)34 μm; sexina microrreticulada, colpo linear. Pistilodio con escasos pelos glandulares. Gineceo 2,5-3 mm long., ovario trígono-elipsoide, sólo piloso sobre vena dorsal de cada carpelo, estilo glabro o pubescente, estilo igual o mayor, a veces menor, que ramas del estigma. Cápsula cartácea, de contorno elíptico- suborbiculado, obovado-ancho o elíptico, castaño- clara, ápice profundamente exciso, lóculos inflados, 2,1-3 × 1,2-2,5 cm, incluido estípite 0,5-2(-3) mm long.; cada lóculo 11-17 × 3,5-5 mm, alas 2,5-7

mmlat.; epicarpo glabro o pubescente; endocarpo glabro. Semillas elipsoides, 4,5 × 2,7-3,5 mm, insertas por debajo de mitad de lóculos; arilo cordiforme, blanquecino. 2n= 44 (Ferrucci, 1981).

Distribución, hábitat y fenología: S de Brasil, Santa Catarina y Rio Grande do Sul; Paraguay oriental, Itapúa y Paraguarí; Uruguay, Artigas, Colonia, Paysandú y Soriano; NE de Argentina, Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires (Fig. 6). Vive en el borde e interior de la selva, común en márgenes de cursos de agua, se halla desde el nivel del mar hasta los 900 m de altitud. Florece y fructifica de agosto a mayo.

Etimología: El epíteto específico alude al lóbulo externo que presentan los folíolos laterales en 1/3 proximal.

Material adicional seleccionado. BRASIL. Edo. Rio Grande do Sul: Mun. Montenegro, Parecí p. Montenegro, 17-VIII-1949, Rambo 42961 (PACA). Mun. Pelotas, Pelotas, 31º38´00,1´´S, 52º19´44,7´´W, 17-XII-2010, Durignon & Ferreira

418(CTES, ICN). Edo. Santa Catarina: Mun. Laguna, Morro da Glória, 100 msnm, 14-III- 2005, Hatschbach et al. 79139 (CTES, MBM).

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1,9 km al W de Ruta 8, 33º2´15´´S, 54º24´17´´W, 14-I-2006, Bonifacino & Wilson 2079 (CTES).

Obs.: Se distingue por los folíolos ovado- angostos con el ápice atenuado o acuminado, raro obtuso, mucronado, el folíolo terminal es dentado- serrado y los folíolos laterales inciso-dentados con una incisión proximal que no supera la mitad de la semilámina; y por las inflorescencias racemiformes con los pedicelos florales articulados poco por encima de la base o hasta 1/3 proximal. Es una especie generalmente con folíolos glabros, y con menos frecuencia, aún dentro de la misma área, se presentan individuos con folíolos pubescentes, característica común a muchas especies de la familia. Las flores son blancas y fragantes, los frutos inmaduros son rojizos. Entre sus congéneres la especie afín es U. ulmacea.

Radlkofer (1897: 424) reconoce tres formas, la fo. genuina y otras dos, la fo. dissecta y la fo. incana, las que, por la descripción y la procedencia del material, corresponden claramente a U. chacoensis. Por otra parte, después de revisar el material tipo de la var. debilis creada por Barkley propongo incluirla en la sinonimia de U. uniloba por no encontrar diferencias que justifiquen esta variedad.

En la diagnosis de U. uniloba figura erróneamente Fox n. 395.

Sección Stenelytron

16.Urvillea andersonii Ferrucci, Bol. Soc. Argent. Bot. 24(1-2): 113, fig. 3. 1985. TIPO: BRASIL.

Edo. Minas Gerais: 13 km by road W of Januária on road to Serra das Araras, ca. 2 km E of large limestone hill, 19-IV-1973 (fl,fr), W. R. Anderson,

P. A. Fryxell, S. R. Hill, R. Reis dos Santos & R. Souza 9150 (Holotipo UB!; isotipos BR541692!, F!, LP005615!, MO2398087!, NY00387430!, RB00560254! RB00543985!). Figs. 2E-F; 26.

Arbusto trepador, de hasta 6 m alt. Indumento ocráceo, denso, de pelos simples, breves y crespos, y pelos glandulares diminutos dispersos, con contenido anaranjado, en tallo, pecíolo, estípulas y ejes de inflorescencia. Tallos jóvenes de ca. 1,5 mm diám. con 5 costillas redondeadas, luego ramas de 2-11 mm diám. subteretes, lenticelas puntiformes blanquecinas. Estípulas subuladas,

persistentes, 12,5-15,5 × 0,5-1,2 mm, indumento en ambas caras; pecíolo 1,2-12 cm long.; peciólulo del folíolo terminal 1,5-2,7 cm long., alado

obien alado sólo en 2/3-1/2 distal, folíolos laterales con peciólulo breve, ca. 1 mm long.; folíolos cartáceos, discoloros, el terminal ovado u anchamente-ovado, con base abruptamente atenuada, los laterales angostamente-ovados u ovados, base truncada, 3,6-20 × 2,2-11 cm, ápice obtuso-mucronado, dentado-serrados, con (14)28- 40 dientes, a veces los laterales inciso-dentados, epifilo pubescente, hipofilo con indumento denso, pelos blanquecinos y sedosos. Inflorescencia subespiciforme, pedúnculo 1,6-6,2 cm long., con 2 zarcillos caedizos, raquis 2-13,5 cm long., cincinos plurifloros, con pedúnculo breve, 2-2,5 mm long., a veces subsésiles, pedicelo floral de ca. 3,5 mm long., pubescente, en fruto ca. 4 mm long., curvo y articulado en la base; brácteas subuladas, persistentes, 2,5-4,5 mm long., bractéolas menores, lanuginosas en ambas caras. Flores 4,5-5,5 mm long. Sépalos externos ca. 2,5 × 1,5 mm, pubescentes en cara abaxial, glabros en cara adaxial, a excepción del ápice con pelos brevísimos; internos libres hasta la base, oblongos, 3,5-4 × 1,5-2,5 mm, con cara abaxial tapizada total o parcialmente con pelos brevísimos, glabros en cara adaxial; márgenes con pelos glandulares. Pétalos obovados, glandulosos en cara interna, 3,5-4 × 1,5-2 mm; apéndice de pétalos posteriores 1,6-2,25 mm long., con cresta biauriculiforme. Lobos nectaríferos posteriores ovoides o suborbiculares, anteriores de contorno orbicular; pubérulos. Androginóforo velloso.

Estambres de flor estaminada ca. 3,5 mm long., con filamento y antera glabros, a excepción de escasos pelitos en ápice de antera y en base del filamento; en flor pistilada 2-2,75 mm long.

Pistilodio pubescente. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 13,7(21,7)24,9 μm, diám. ecuatorial 35,4(44)49.8 μm; sexina reticulado- microrreticulada en cara proximal, perforado- rugulada o psilada en cara distal, colpo linear. Gineceo ca. 5 mm long., ovario trígono-elipsoide, pubescente, estilo brevísimo, ramas del estigma ca. 1,5 mm long. Cápsula cartácea, de contorno oblongo u obovado, con lóculos complanados, ápice exciso, 3,5-4 × 2-2,6 cm, incluido estípite 2,5- 4,5 mm long., cada lóculo 16 × 4 mm, rodeado de un ala semicircular, 1-4 veces la anchura del lóculo;

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epicarpo y endocarpo pubescentes, pelos crespos, amarillentos, algo más largos y más abundantes en el endocarpo. Semilla trígono-ovoide, 7-9 × 6,5-7 mm, madura una por fruto, inserta poco por debajo de la mitad del lóculo; arilo blanquecino.

Distribución, hábitat y fenología: Endémica del NW de Minas Gerais y SW de Bahia (Fig. 27), donde vive en la caatinga, a 450-900 m de elevación. Con flores de febrero a abril y frutos en junio.

Nombre local: Bahia “cipó-de-caboclo” (Cardoso 73).

Etimología: Especie dedicada al fallecido Dr. William R. Anderson, especialista en la familia Malpighiaceae, quien coleccionó el material tipo.

Material adicional seleccionado. BRASIL. Edo. Bahia: Mun. Abaíra, estrada para Catolés, 13º19´17´´, 41º46´20´´W, 3-II-2005, Ferrucci et al. 3255 (CTES, ESA). Mun. Bom Jesus da Lapa, estrada Bom Jesus da Lapa-Igapora Km 47, 2-VII- 1983, Coradin et al. 6340 (K, MO). Mun. Brumado, 7 km al E de Caetité, camino a Brumado, 22-I- 1997, Arbo et al. 7639 (CTES, US); Road Ba-030, 10 km O de Brumado, 17-VI-1986, Hatschbach

&Silva 50442 (BR, C, CEPEC, CTES, G, HRB, K, MBM, RB, S, US). Mun. Riacho de Santana, estrada para Igaporã, Km 89, 13,7487S, 42,7673W, 12-X-2007, Ferrucci et al. 2785 (CTES). Mun. Tucano, povoado Bizamum, ca. 23 km de Tucano, 10º53´39´´S, 38º58´49´´W, 5-VI-2004, Cardoso 73 (CTES, HUEFS). Edo. Minas Gerais: Mun. Matías Cardoso, Fazenda Santa Mónica, 18-IV-2007, Silva

&Ribas 5777 (CTES, MBM). Mun. Montalvânia, 15 km N of Montalvânia, 18-III-1972, Anderson et al. 37182 (K, MO, NY). Mun. Porteirinha, Lagoinha, 17-II-1991, Hatschbach et al. 55211 (C, CTES, MBM).

Obs.: Se reconoce por el largo de las estípulas, la pubescencia de los folíolos y el tamaño comparativamente grande de los frutos. Dentro de la sección Stenelytron la especie más afín es U. dasycarpa, la cual se diferencia por la pubescencia canescente, por las flores con sépalos y androginóforo glabros y por los frutos de tamaño bastante menor, exterior e interiormente hirsutos; ambas comparten el carácter tallos teretes. Estas especies son alopátricas.

17.Urvillea dasycarpa Radlk., Sitzungsber. Math.- Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 8: 265. 1878. TIPO: MÉXICO. Edo. Oaxaca: Tlacolula, in ditione Oaxacana, VIII-1834 (fl,fr inmaduro),

G. Andrieux 486 (Lectotipo K000037426!, aquí designado, determinado por Radlkofer de puño y letra; isolectotipo G-DC!). SINTIPO. MÉXICO. 1833, G. Andrieux 404 (G00006101!, foto F 23609 en CTES!, P02296974!). Figs. 1D; 28.

Arbusto trepador. Indumento de pelos simples en dos estratos, pelos blanquecinos a castaño-rojizos, breves, crespos o curvos, densamente dispuestos, pelos erectos más largos y pelos glandulares diminutos dispersos, en tallos, pecíolos y ejes de inflorescencia. Tallos jóvenes subteretes, 5 o 6 costillas inconspicuas, ca. 2 mm diám., castaño- rojizos. Estípulas subuladas, caducas, 2-4 × 0,6-1 mm, cara interna con pelos glandulares y externa pubérula; pecíolo subterete, 0,7-3,4 cm long., pubescente; peciólulo 2-7 mm long. en folíolo terminal, breve en los demás; folíolos cartáceos, discoloros, ciliados, folíolo terminal ovado- romboidal, folíolos laterales ovados, asimétricos, 2,2-6 × 1,2-3,6 cm; base decurrente en folíolo terminal, truncada o cuneada en los demás; ápice agudo u obtuso, mucronado, inciso-dentados, un par de incisiones en 1/3-1/2 proximal que no superan 1/3 de semilámina, 10-20 dientes obtusos, glandulares, epifilo pubérulo, hipofilo pubérulo o pubescente, pelos breves y curvos. Inflorescencia generalmente racemiforme, raro subespiciforme, pedúnculo 1,7-5 cm long., con 2 zarcillos caducos, raquis 0,6-5 cm long., cincinos con pedúnculo breve, hasta 3 mm long., raro subsésiles, plurifloros, 6-10-floros, pedicelo floral 1,75-3 mm long., en fruto 2,5-3 mm long., curvo, articulado en 1/4-1/3 proximal; brácteas triangulares, caducas, 2-2,5

mmlong., ciliadas, bractéolas menores. Flores blancas, fragantes, 3-3,6 mm long. Sépalos externos oblongos, 2 × 1,25-1,5 mm; internos petaloides, 2 de ellos soldados en la base, ovados u oblongos, ca. 3 × 1,5 mm; glabros, margen con pelos glandulares. Pétalos obovados, 2,5-4 × 1,25-2 mm, glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 1,25-1,9 mm long., con cresta emarginada. Lobos nectaríferos de contorno orbicular, glabros. Androginóforo glabro, un anillo de pelos en la zona de inserción de estambres. Estambres de flor estaminada ca. 3 mm long., filamentos glabros o pubérulos en la base, anteras glabras, sin expansión apical del conectivo; en flor pistilada estambres 1,25-2 mm long., filamentos pubérulos. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar, 11,8(5,7)18,3

μm, diám. ecuatorial 26,2(29,2)33,4 μm; sexina perforado-microrreticulada, colpo linear. Pistilodio glabro. Gineceo ca. 2,5 mm long., ovario trígono- elipsoide, con pelos sólo sobre venas dorsales o pubescente, estilo poco menor o mayor que ramas del estigma, éstas ca. 0,75 mm long. Cápsula

cartácea, de contorno elíptico u obovado, castaño- amarillenta, ápice emarginado, raro agudo, lóculos lateralmente complanados, 1,7-2,7 × 1,2-1,65 cm, incluido estípite 0,75-1,25 mm long., cada lóculo 8-10 × 2-3,5 mm, alas 3-5 mm lat.; epicarpo con porción seminífera pubescente o vellosa, el resto pubérulo, pelos blanquecinos breves, o glabro, endocarpo pubescente, pelos breves. Semilla trígono-ovoide, castaño-oscura, madura una por fruto, 5-6 × 3,5 mm, inserta poco por encima de base del lóculo; arilo blanco-amarillento, subcordiforme.

Distribución, hábitat y fenología: S de México, Honduras y Nicaragua (Fig. 8); prospera en la selva caducifolia, primaria o secundaria (guamil), en suelo calizo y pedregoso, entre los 50-1720 m de elevación. Con flores de agosto a noviembre y frutos de octubre a enero.

Nombre vulgar y usos: México, Veracruz “tres hojas”, considerada de importancia apícola (Villanueva G. 225); Oaxaca “bejuco colorado”, se usa para amarrar cercos (Elorsa C. 5242).

Etimología: El nombre específico hace alusión a los frutos pilosos.

Material adicional seleccionado. MÉXICO. Edo. Chiapas: Mun. Frontera Comalapa- Amatenango de la Frontera, steep slope along Rio Grijalva with tropical deciduous forest 22 km south of Frontera Comalapa, 12-X-1980, Breedlove & Strother 46133 (MEXU); 19-I-1950, Miranda 5944 (MEXU). Edo. Guerrero: Mun. Copalillo, 1,5 km E de Papalutla, 18º01´14´´N, 98º53´29´´W, 5-X- 2012, Ferrucci et al. 3101 (CTES, MEXU). Edo. México: Mun. Sto. Tomás, 31-VIII-1952, Matuda et al. 27560 (MO). Oaxaca: Mun. Astata, 1 km al sur del puente El Ciruelo sobre el arroyo, orilla de arroyo, 15º51´40.3´´N, 95º57´25.6´´W, 21-IX-2001 (fl), M. Elorsa C. 5242 (MEXU). Mun. Jalapa del Marquez, Dto. Tehuantepec, alrededores de la Torres de microondas de Jalapa del Marquez, 16º31´N, 95º56´W, 22-X-1988 (fr. in.), R. Torres C. & P. Tenorio 12926 (FCME, MEXU). Mun. Tehuantepec, Dto. Tehuantepec, 5.3 km al SO de Buenos Aires, camino a San Miguel Tenango, entrando por Hierba Santa, Mun. Tehuantepec, 3-XI-1987, Torres C. & Martínez 10496 (MEXU,

MO). Edo. Veracruz: Mun. de Apazapan, Baños del Carrizal, VIII-1912, Purpus 6154 (BM, F, G, GH, L, MO, NY, P, US). Mun. Emiliano Zapata, Plan del Río, 7-IX-1972, Ventura A. 5992 (MEXU, MO); ib., 11-VIII-1982, Villanueva G. 225 (MEXU); ib., 19- IX-1982, Villanueva G. 252 (NY). HONDURAS. Dpto. Choluteca: Entre Morolica y San Antonio de Flores, 20-X-1963, Molina R. 13026 (F, NY). NICARAGUA. Dpto. Estelí: Road from Esteli N to Regado, then W and over mountains and down slope to San Juan de Limay, then N to Pueblo Nuevo, 1-XI-1976, Neill 1198 (MEXU, MO).

Obs.: Esta especie estaba citada sólo para México sobre la base de tres ejemplares sin datos de localidad (Radlkofer, 1932: 369). Se caracteriza por el indumento en dos estratos en el tallo, pecíolo y ejes de inflorescencia, por el folíolo terminal ovado- romboidal y los laterales ovados, y por los pétalos con apéndices petaloideos similares entre ellos.

18.Urvillea laevis Radlk., Sitzungsber. Math.- Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 8: 264. 1878. TIPO: BRASIL. Edo. São Paulo: São Paulo, W. J. Burchell 5004 (Lectotipo K000037429!, aquí designado; isolectotipo BR0000013205249!). SINTIPOS. BRASIL. Edo. Minas Gerais: Caldas, 18-II-1869, Regnell III

341(R!, BR0000013205263!, 0000013205270!, BR0000013205256!, S!) en la colección depositada en BR difieren las fechas; Caldas, 10-V-1874, C. W.

H. Mosén 1818 (NY!, P!, R!). Fig. 29.

Urvillea villosa Radlk., Sitzungsber. Math.- Phys . Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 8:

265.1878. TIPO: BRASIL. Edo. Minas Gerais: Ad Rib. Cachoeira, (fr), J. E. Pohl 705 (Lectotipo K000037430!, K000037431!, aquí designado; isolectotipos NY00005173! W, clasto F!, foto F 31031 W en CTES!). SINTIPOS. BRASIL. Edo. Minas Gerais: 1838, M. Claussen 511 (C!, F!, NY! P-2!, foto F 21375 C en CTES!); Edo. Minas Gerais. 1840, M. Claussen 650 (G00006103!, G00006104!, F!). Syn. nov.

Urvillea laevis Radlk. fo. membranacea Radlk. en Martius, Fl. bras. 13(3): 427. 1897. TIPO: BRASIL. Edo. Rio de Janeiro: Glaziou 10418 (Isotipos C!, K!). Sin. nuevo.

Urvillea laevis Radlk. fo. pubescens Radlk. en Martius, Fl. bras. 13(3): 427. 1897. TIPO:

BRASIL. Edo. Minas Gerais: Olho d’Agua, 1816- 21, St. Hilaire s.n. (Holotipo P02296982!). Sin. nuevo.

Arbusto trepador, glabriúsculo o incano pubescente, de hasta 10 m alt. Indumento de pelos simples, blanquecinos, breves y curvos, además pelos glandulares diminutos dispersos, en tallos, hojas y ejes de inflorescencia. Tallos 3-surcados, cuando jóvenes pubérulos, luego glabros, lenticelas verrugosas. Rama no florífera, 7-15 mm diám., con cámbium dividido radialmente en 3 a 6 partes. Estípulas subuladas, filiformes o subfalcadas, caducas, 3-6 × 0,8 mm, glabras o pubérulas, ciliadas; pecíolo 0,9-5 cm long.; peciólulo 0,75-10

mmlong.; folíolos cartáceos, discoloros, ovados u ovado-angostos, laterales asimétricos, 3-9,5 × 1,5-4,5 cm; base decurrente en folíolo terminal, redondeada en los demás, ápice agudo u obtuso, glandular, raro acuminado, crenado-dentados, 4-20 dientes inconspicuos, obtusos con glándula apical, epifilo glabro a excepción de vena media pubérula, o pubérulo, hipofilo con utrículos castaños notables, glabro, sólo axilas barbadas o con domacios en forma de bolsillos con pelos en margen, o pubescente.

Inflorescencia espiciforme o subespiciforme con pedúnculo del cincino hasta 1 mm long. en material florífero, en material con frutos pedúnculo hasta

2,75 mm long., pedúnculo 1,5-3,5 cm long., raquis

1,7-3,5 cm long., éste estriado, pedicelo floral 2,5-3 mm long., en fruto curvo o recto, 2-3,5 mm long., articulado en 1/3 proximal; brácteas subuladas, caducas, 1,25-1,5 mm long, ciliadas, bractéolas menores. Flores 2,5-3 mm long. Sépalos externos ovados, 1,5-2 × 1-1,25 mm, glabros en cara abaxial, pelos adpresos en cara adaxial; internos libres, petaloides, suborbiculares u obovados, 2-2,5 × 1,75-2,5 mm, glabros; pelos glandulares diminutos. Pétalos oblongos u obovados, (1,8- )2,4-3 × 1 mm, glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 1-1,25 mm long., con cresta emarginada o biauriculiforme. Lobos nectaríferos ovoide-obtusos o de contorno orbicular, glabros. Androginóforo glabro. Estambres de flor estaminada ca. 2,5 mm long., filamentos glabros, anteras sin expansión apical del conectivo; en flor pistilada estambres 1-1,5 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 10(14,1)17,7

μm, diám. ecuatorial 21,5(26,5)31,5 μm; sexina perforado-microrreticulada, colpo linear. Pistilodio

glabro. Gineceo ca. 3 mm long., ovario trígono- elipsoide con pelos glandulares diminutos, estilo muy breve o nulo, ramas del estigma ca. 1,25 mm long. Cápsula cartácea, de contorno oblongo, obovado u obovado-ancho, castaño-clara, ápice emarginado o exciso, lóculos lateralmente complanados, (1,3-)2,3-3,0 × 0,9-1,8 mm, incluido estípite 0,25-1,5 mm; cada lóculo 6-10 × 2-3,5 mm, alas 1,5-5 mm lat.; epicarpo glabro, endocarpo pubérulo o sólo piloso el eje y proximidades del mismo o pubescentes. Semillas trígonas, ± isodiamétricas, madura una por fruto, 5 × 4-4,5 mm, inserta algo por encima de base del lóculo; mácula arilar blanquecina. 2n= 24 (Ferrucci 1997; Lombello & Forni-Martins, 1998; Urdampilleta et al., 2006).

Distribución, hábitat y fenología: Brasil, desde Ceará hasta Paraná; Bolivia; centro-E de Paraguay Oriental y en Argentina, Misiones, Dpto. Iguazú (Fig. 27). Prospera en suelos calcáreos o lateríticos, tanto en ambientes húmedos como secos, selva en galería, caatinga y bosque xerófito, es común en vegetación secundaria; entre los 120-500 m de elevación. Con flores desde marzo a julio, y con frutos entre mayo-setiembre.

Nombres vulgares: Brasil, Ceará “lagartixa” (Fernandes & Matos s.n. Cat. Geral 12026), “mata fome” (Bezerra s.n.); Espírito Santo “cipó europa” (Folli 652).

Etimología: El epíteto deriva del latín laevis (= lisa, libre de desniveles, pelos o rugosidad), hace alusión al epifilo de los folíolos.

Material adicional seleccionado. BRASIL. Edo. Bahia: Mun. Cocos, Espigão Mestre, ca. 3 km S of Cocos, 14-III-1972, Anderson et al. 36939 (F, HB, K, MO, NY, US). Edo. Ceará: Mun. Caucaia, subida da Serra do Cazuza, 29-VI-1981, Nunes & Martins s.n. Cat. Geral 10568 (CTES, EAC). Mun. Maranguape, Serra da Aratanha-Maranguape, à margem de uma estrada, sítio S. Bento, 8-V-1941, Bezerra s.n. (EAC). Mun. Pacoti, Serra de Baturité, Serrihna, 4-VI-1983, Fernandes & Matos s.n. Cat. Geral 12026 (EAC, F). Distrito Federal: Côrrego Landim, ca. 25 km, N of Brasilia, 15-III-1966, Irwin et al. 13973 (F, GH, HB, K, MO, NY, RB, US). Edo. Espírito Santo: Mun. Linhares, Reserva

Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (1) 2020

Florestal da CVRD, Est. Gávea, 28-V-1987, Folli 652 (US). Mun. Santa Teresa, Vale Santa Maria do Rio Doce, mata da escola Agrotécnica Federal, 19-IX-1990, Somner et al. 601 (CTES, RBR). Edo. Mato Grosso do Sul: Mun. Corumbá, Estrada do Tamarindeiro, 23-V-1987, Pott et al. 2729 (CPAP, CTES). Edo. Minas Gerais: Distrito Ilhéu, Fazenda da Tabunha, 21-VIII-1930, Mexia 4993 (BM, F, G, GH, K, MO, NY, P, S, U, US). Edo. Paraná: Mun. Cerro Azul, Mato Preto, 22-III-1974, Hatschbach 33868 (C, CTES, NY, US); Cab. Rib. do Tigre, 18-VII-1984, Hatschbach 48105 (BM, BR, C, CTES, HRB, IPA, MBM, MO, RB, US). Edo. Pernambuco: Mun. Inajá, Serra Negra, 10- VII-1952, Magalhães 4829 (IPA). Edo. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, 1882, Glaziou 13625 (C, K), ib., Glaziou 10418 (C, K); Mun. Volta Redonda, Floresta da Cicuta, 14-VI-1988, Pedrosa et al. 1136 (CTES). Edo. São Paulo: Mun. Rio Claro, Fazenda São José, 26-III-1984, Brunini 77 (CTES, RBR). BOLIVIA. Dpto. Chuquisaca: Prov. H. Siles, Monteagudo ca. 65 km, hacia Camiri, 11- III- 1981, Beck 6411 (CTES). Dpto. La Paz: Prov. Larecaja, Guanai, V-1886, Rusby 543 (GH, NY, R, US). Dpto. Santa Cruz: Prov. Andrés Ibáñez, 58 km O de Santa Cruz de la Sierra en carretera hacia Samaipata, 13-VI-1987, Acevedo-Rodríguez

&Vargas 1775 (CTES, F, LPB, MO, NY, RB, US). Prov. Cordillera, 33 km N de Mora, camino a Santa Cruz de la Sierra, 18º13´51´´S, 63º10´54´´W, 486 msnm, 30-III-2006, Ferrucci et al. 2268 (CTES, SI, UEC). Prov. Chiquitos, 2 km E de Roboré, cerca del Rio Urasibique, 21-IV-1980, Krapovickas & Schinini 36352 (CTES). Prov. Florida, borde of Rio Pirai, ca. 1 km NE of junction with Rio Bermejo, 16-II-1988, Nee & Saldías P. 36317 (LPB, NY, US, USZ); Cerro Tres Cruces, 10-VIII-1928, Steinbach 8163 (A, BM, F, G, K, NY, S, U, US). Prov. Velasco, Quiapaca, 10 km N of Santiago, valley of río Tucuvaca, 16-V-1991, Gentry et al. 73894 (US, USZ). PARAGUAY. Dpto. Alto Paraná: Reserva Biológica Itabó, 80 km N de Ciudad del Este, Sendero Tangara y Sendero Q 08, 15-III-1996, Ferrucci et al. 930 (CTES). Dpto. Paraguarí: In silvis Cordillera de Altos, IX-1885-1895, Hassler 14 (G). ARGENTINA. Prov. Misiones: Dpto. Iguazú, Parque Nacional Iguazú, 6 km E de Pto. Canoas, 31-III-1995, Vanni et al. 3361 (CTES, CUVC, MEXU); Parque Nacional Iguazú, camino a Garganta del Diablo, 25º41´23´´S, 54º27´29´´W,

258msnm, 19-III-2017, Ferrucci et al. 3380 (CTES, K, SI, US).

Obs. 1: Especie latescente, con las inflorescencias ascendentes y los frutos inmaduros rojizos, se distingue por los folíolos ovados u ovado-angostos, crenado-dentados, con dientes obtusos que le dan un aspecto crenado y por los cincinos sésiles o subsésiles en material florífero, en ejemplares con frutos puede desarrollarse un pequeño pedúnculo. La especie afín es U. stipitata de la cual la separan los caracteres indicados en la clave.

Obs. 2: En Radlkofer (1932: 368) U. laevis fo. pubescens está citada erróneamente como fo. fuscescens.

19.Urvillea stipitata Radlk., Sitzungsber. Math.- Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 8: 264. 1878. TIPO: BRASIL. Edo. Rio de Janeiro: Nouvelle Fribourg, X-1842, M. Claussen

24(Lectotipo M-0026201!, aquí designado; isolectotipos BM000838102!, F!, FI004648 imagen!, G-2!, P02296994!, P02296995!, foto F 5649 B en CTES!). SINTIPOS. BRASIL. Edo. Bahia: 1839, Blanchet 756 (BM!). Rio de Janeiro: Gavia, V-1836, M. Vauthier 183 (G!, P06632766!). Edo. Rio de Janeiro: Nouvelle Fribourg, 1842, M. Claussen 88 (F!, FI004647 imagen!, G-2!, P02296990!). Edo. Rio de Janeiro: Corcovado, 16- III-1869, A. Glaziou 2948 (BR0000013205300!, BR0000013205515 imagen!, C10018754!, F!, K000037428!, P02297001!). Edo. Rio de Janeiro: 1833, M. C. Gaudichaud 845 (F!, G00006106!, P02297000!, frag. M!, NY!, foto F 23607 G en CTES!). Rio de Janeiro: 1833, M. C. Gaudichaud

829(G-2!, P02296997!). Edo. Rio de Janeiro: Ad João d´Haborahi, XI-1834, B. Luschnath s.n., Martii Herb. Florae Brasil Nº 1272 (BR000000557511!, G-DC!, M-0212636!, M-0212637!, P02296996!). BRASIL. 1842, M. Claussen 1995 (P!). Sin localidad, M. Claussen 1992 (P02296991!, P02296992!, frag. M!). Figs. 4I-J; 30.

Urvillea tenera Wawra, Oesterr. Bot. Z. 29:

215.1879. TIPO: BRASIL. Edo. Rio de Janeiro: Exped. Novara, Tejucca (Tijuca), G. J. Schwarz s.n. (Holotipo W!; isotipo frag. M!).

Urvillea stipitata Radlk. fo. subhirsuta Radlk. en Martius, Fl. bras. 13(3): 426. 1897. TIPO. BRASIL.

Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (1) 2020

Edo. Minas Gerais: Serra do Capanema, 26-V-1882, A. Glaziou 13628 (Lectotipo P02296983! aquí designado; isolectotipos C!, K!, frag. M0026220!). Sin. nuevo. SINTIPOS. BRASIL. Edo. Minas Gerais: Caraça, 24-V-1882, A. Glaziou 13626 (C!, K000037434!, M-0026218!, P02296985!, P02296986!). Minas Gerais: Caraça, au Morro da Carapussa, 24-V-1882, A. Glaziou 13629 (K- 2!, P02296984!). En uno de los dos ejemplares depositados en K la cartulina tiene dos muestras montadas, una corresponde a Glaziou 13629 y la otra a Glaziou 13625, esta última pertenece a U. laevis Radlk.

Arbusto o subarbusto trepador, glabriúsculo o pubescente. Indumento de pelos breves, crespos, blanquecinos, amarillentos o castaño-rojizos, además pelos glandulares diminutos, en tallos jóvenes y ejes de inflorescencia. Tallos jóvenes 1-1,5 mm diám., 5-costatos, costillas redondeadas, castaño-rojizos, pubérulos o pubescentes, luego glabros, subteretes, lenticelas puntiformes. Estípulas falcadas o subuladas, 2-8 × 0,75-1,25 mm, caducas, cicatriz 0,5-1 mm lat., glabriúsculas; pecíolo costato, 31-65 cm long., pubérulo en márgenes del canal, o pubescente; peciólulo 5-17 mm long. en folíolo terminal, menor en laterales; folíolos cartáceos, ennegrecidos en material desecado, discoloros, ciliados, ovado-angostos, u -lanceolados, laterales asimétricos con incisión proximal más profunda en semilámina externa, 2-8 × 1-3,5 cm; base decurrente en folíolo terminal, redondeado-subtruncada en laterales, ápice acuminado en folíolo terminal, agudo en laterales, mucronado, inciso-dentados, 1 o 2 pares de incisiones proximales que no superan 1/3 de semilámina y 8-17 dientes obtusos, algunos con glándula apical, epifilo castaño-oscuro (material desecado), glabro o glabriúsculo a excepción de vena media y laterales de primer orden pubérulas, hipofilo castaño-claro, con venación castaño-oscura, utrículos de igual color, vena media y laterales pubérulas o totalmente pubescente, domacios en mechón de pelos en las axilas. Inflorescencia racemiforme, pedúnculo 0,4-9 cm long., con o sin zarcillos, raquis 1-12,5 cm long., pedúnculo del cincino 2,5-7 mm long., cincinos subverticilados, separados por entrenudos notables, cincinos plurifloros, botón floral subesférico, pedicelo floral 1,5-1,8 mm long., en fruto curvo, 2-2,5 mm long., articulado en la base o en 1/3 proximal; brácteas

ovado-triangulares, caducas, 1-2 mm long., glabras o pubérulas, ciliadas; bractéolas menores. Flores 3,5 mm long. Sépalos externos ovados, 1,75-2 × 1,4 mm, glabros en cara abaxial, pubescentes en adaxial; internos libres, petaloides, obovados, 2,75

×1,5 mm, glabros; margen con pelos glandulares. Pétalos suborbiculares, 1,75-2,1 × 1,5-1,7 mm, densamente glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 0,8-1 mm long., con cresta biauriculiforme. Lobos nectaríferos posteriores de contorno suborbicular, anteriores elípticos; glabros. Androginóforo glabro, a excepción de un anillo de pelos en la base de estambres. Estambres de flor estaminada 1,5-2,5 mm long., filamentos con pelos enrulados, anteras glabras con expansión apical del conectivo inconspicua; en flor pistilada estambres ca. 1,5 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 11,8(15,1)19,6 μm, diám. ecuatorial 27,5(32,6)38 μm; sexina perforado- microrreticulada, colpo linear. Pistilodio glabro. Ovario trígono-elipsoide, sólo con pelos glandulares dispersos o ferrugíneo pubescente, estilo nulo, ramas del estigma ca. 1 mm long. Cápsula cartácea, de contorno elíptico u obovado, castaño-clara, ápice exciso, lóculos lateralmente complanados, 1,9-2,7 × 1,3-1,7 cm, incluido estípite, 0,75-1 mm long., cada lóculo 6,5-7 × 2 mm, alas 3,25-6 mm lat.; epicarpo glabro o pubescente, con porción seminífera castaño-oscura, endocarpo pubérulo, pelos crespos. Semilla trígona-ovoide, madura una por fruto, 4,9 × 3,4-4 mm, inserta poco por encima de base del lóculo; el arilo castaño-amarillento.

Distribución, hábitat y fenología: Brasil, en los estados de Pará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia y Rio de Janeiro (Fig. 27); en el NE prospera en lugares altos y húmedos, en Rio de Janeiro es común en la vegetación secundaria de la restinga. Con flores desde febrero hasta junio, con frutos maduros en agosto-setiembre.

Nombre vulgar: Paraíba “mata fome de bola” (Coêlho de Moraes 830).

Etimología: El nombre específico se refiere a los cincinos pedunculados.

Material adicional selecciondo. BRASIL. Edo. Alagoas: Mun. Quebrangulo, Reserva Biológica

de Pedra Talhada, 27-VI-2012, Chagas & Mota 12050 (CTES, MAC). Edo. Bahia: Mun. Cícero Dantas, 28-V-1981, Orlandi 414 (K, RB). Mun. Jeremoabo, cerca de 12 km de Jeremoabo, 22-V- 1978, Souza S. 611 (SP). Edo. Pará: Gomez s.n.

(R). Edo. Pernambuco: Mun. Arcoverde, Estação Experimental, 22-IX-1971, Lima de 71-6421 (CTES, IPA). Edo. Paraíba: Mun. Alagôa Grande, 15-VI-1953, Coêlho de Moraes 830 (US). Edo. Rio Grande do Norte: Mun. Martins, açude portinho, 6º05´38´´S, 37º55´57´´W, 25-IV-2006, Loiola & Queiroz 874 (CTES, UFRN). Edo. Rio de Janeiro: Mun. Nova Iguaçú, REBIO Tinguá, margem da estrada para sede do IBAMA, 28-v-1993, Somner et al. 759 (CTES, RBR). Mun. Piraí, distrito de Cacaria, Sítio Monumento, próximo a ponte na estrada de acesso ao sítio, 28-III-2009, Baylão Jr.

&Gomes 362 (CTES, RBR). Mun. Rio de Janeiro, restinga de Grumari, 10-V-1985, Araujo et al. 6851 (CTES, GUA, NY); Rio de Janeiro, Vista Chinesa, 2-IV-1945, Occhioni 337 (CTES).

Obs.: Se reconoce por los folíolos ovado- angostos u -lanceolados, ennegrecidos en el material desecado, con el ápice acuminado en el folíolo terminal y agudo en los laterales, siempre mucronado, con margen inciso-dentado; por la inflorescencia con los cincinos pedunculados, por los botones florales subesféricos y por la flor con los pétalos suborbiculares, densamente glandulosos en la cara interna. La especie afín es U. laevis de la cual la diferencian los caracteres utilizados en la clave. Planta con exudado latescente.

Radlkofer (1932: 367) menciona esta especie para algunas localidades de los estados de Minas Gerais y Mato Grosso, y también para Trinidad (Trinidad y Tobago). Sin embargo estas localidades no han podido ser confirmadas.

20.Urvillea venezuelensis Ferrucci, Brittonia 58(1): 83-87. 2006. TIPO: VENEZUELA. Edo. Falcón. Dtto. [ahora Municipio] Democracia, alrededores de Buruica, quebrada Araguato, entre Cerro Pozo Azul y Cerro Moporal [Maporal], 10º52´N, 70º18´W,

560-620 m, 1-III-1972 (fl,fr), G. Agostini & T. de

Agostini 1048 (Holotipo VEN!; isotipos G!, NY!, US!). Fig. 31.

Arbusto trepador, velloso. Indumento denso de pelos blanquecinos o castaño-blanquecinos, breves

y erectos, en tallos jóvenes, pecíolos y ejes de inflorescencia; además pelos glandulares dispersos, diminutos con contenido anaranjado. Tallos jóvenes, ca. 1,3 mm diám., terete, rama no florífera de 2,5

mmdiám., con 5 costillas redondeadas o 3-lobada, lenticelas ferrugíneas de contorno circular. Estípulas subuladas, caducas, 3-5 × 0,5 mm, cara interna con pelos glandulares, cara externa pubescente; pecíolo 0,7-4 cm long.; folíolos sésiles o folíolo terminal con peciólulo hasta 10 mm long., 1-4 mm long. en los demás; cartáceos, discoloros, ovados, los laterales asimétricos, 2,5-9,5 × 1-5,5 cm; base cuneado-decurrente en el folíolo terminal, obtusa u obtusa-decurrente en los laterales, ápice agudo u obtuso, mucronado, dentado-serrados, 6-30 dientes obtusos, glandulares, excepcionalmente el folíolo lateral con una incisión externa que no supera 1/4 de la semilámina, epifilo ennegrecido en material desecado, vena media vellosa, el resto pubescente a pubérulo, hipofilo castaño-verdoso, pubescente, pelos curvos y abundantes pelos glandulares en ambas caras. Inflorescencia axilar, subespiciforme, simple o tirso doble, o 2 tirsos simples axilares, pedúnculo subterete, 6-20 mm long., 2 zarcillos caducos o ausentes, raquis 0,6-7,5 cm long., cincinos subsésiles o con pedúnculo 1-2,25 mm long., cincinos a veces nutantes, 4-5-floros, separados por entrenudos notables, pedicelo floral ca. 2,5 mm long., en fruto 2,25-3 mm long., hispídulo, articulado en la base; brácteas triangular-subuladas, caducas, 1-2,25 mm long., externamente vellosas, con pelos glandulares dispersos en cara interna, bractéolas menores. Flores 3-3,5 mm long. Sépalos externos ovados, 1,5 × 1 mm, con pelos diminutos en cara interna; internos libres, ovados u obovados, los dos anteriores soldados en la base, 2-2,75 × 1,25- 1,75 mm; todos externamente hispídulos o sólo los externos, margen con algunos pelos simples en la base, el resto con pelos glandulares. Pétalos oblongos u obovados, 1,75-2,5 × 0,75-1(-1,5) mm, con pelos glandulares en cara interna y escasos en cara externa; apéndice de pétalos posteriores 1,5 mm long., con cresta inconspicua biauriculiforme, apéndice deflexo brevísimo. Lobos nectaríferos prominentes, posteriores de contorno suborbicular, anteriores ovoide-obtusos. Androginóforo glabro, a excepción de un anillo de pelos en zona de inserción de estambres. Estambres de flor estaminada 2-2,75 mm long., filamentos pubérulos en la base, anteras glabras, expansión apical del conectivo inconspicua;

en flor pistilada estambres ca. 1,75 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 13,1(15,7)19,6 μm, diám. ecuatorial 26,2(32,3)43,2 μm; sexina perforado-microrreticulada en cara proximal, igual o perforado-fosulada, colpo linear. Pistilodio con escasos pelos glandulares. Gineceo 2,75 mm long., ovario trígono-elipsoide, hispídulo y además con pelos glandulares, estilo menor o igual que ramas del estigma, éstas 0,5-0,75 mm long. Cápsula cartácea, de contorno obovado u oblongo, castaño-claro, ápice truncado-emarginado, lóculos lateralmente complanados, 2,4-3,1 × 1,5-1,8 cm, incluido estípite 0,5-2,5 mm long., cada lóculo 9-10

×2-3 mm, alas 4-6 mm lat.; epicarpo velloso sobre porción seminífera, el resto con pelos simples y pelos glandulares, endocarpo pubescente, pelos crespos. Semilla trígono-elipsoide, madura una por fruto, 4,8- 5,3 × 3,5-3,9 mm, inserta poco por encima de base del lóculo; arilo amarillento, lunado.

Distribución, hábitat y fenología: Endémica del NW de Venezuela (Fig. 8), región natural conocida como tierras altas del norte, se halla en suelos pedregosos, entre los 450-620 m de elevación; es común en cafetales. Con flores de enero a marzo, frutos maduros en abril.

Nombre vulgar: Falcón “guacharaco” (Agostini & Agostini 1048).

Etimología: El nombre específico indica el país donde la especie es nativa.

Obs.: Está estrechamente relacionada con U. dasycarpa, los caracteres que permiten reconocer a U. venezuelensis de su afín son los tallos, ejes de la inflorescencia y pecíolo vellosos; los folíolos ennegrecidos en material desecado; el folíolo central ovado, dentado-serrado, y el pedicelo floral al igual que los sépalos hispídulos.

Material adicional estudiado. VENEZUELA. Edo. Cojedes: NW de San Carlos, 12-IV-1981, López

&Gutierrez 620 (Paratipo VEN). Edo. Lara: De “la Tuna” via Duaca, 12-I-1967, Smith 592 (Paratipo VEN). Yaracuy: Hacienda Iboa near San Pablo, 13- I-1928, Pittier 12604 (Paratipos A, G, M, MO, NY, VEN); Iboa, 3-I-1929, Pittier 13081 (Paratipos A, F, G, M, MO, NY, US, VEN); Las Cojobas, I-1931, Saer d´Heguert 748 (Paratipos F, VEN).

AGRADECIMIENTOS

Agradezco especialmente a C. L. Cristóbal quien fue la directora de la tesis doctoral que versó sobre la revisión de los géneros Cardiospermum y Urvillea, como así también a A. Krapovickas por su constante apoyo; a L. Simón y L. Gómez por preparar las ilustraciones, a L. Simón, W. Medina, G. Piesko, S. Solís y E. Lattar por la digitalización de las imágenes. A los curadores de los herbarios consultados por la atención brindada y el préstamo de los ejemplares. A mis colegas P. Acevedo- Rodríguez y G. Somner por el trabajo conjunto en la familia y por la posibilidad de trabajar con ellos, asimismo agradezco sus comentarios en la revisión del manuscrito los que contribuyeron a mejorarlo. Este trabajo ha sido subsidiado por la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, por la Secretaría General de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional del Nordeste y por numerosas becas de la Myndel Botanica Foundation.

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Nombres Científicos

Balsas 62

Cardiospermum 54, 60, 62, 72 Cardiospermum cuchujaquense 70 Cardiospermum halicacabum 57 Cardiospermum oliveirae 81, 83 Cardiospermum procumbens 87, 89 Cardiospermum pterocarpum 90, 91 Cardiospermum pterocarpum var. balegnoi 65 Cardiospermum triphyllum 98 Cardiospermum ulmaceum 102 Chimborazoa 62

Houssayanthus 54, 62

Koelreuteria triphylla 102

Lophostigma 54, 62

Paullinia 54, 60, 62, 93

Paullinieae 53, 54, 56, 57, 62, 89

Paulliniinae 58

Paulliniodae 53, 54, 62

Rosidae 60

Sapindaceae 53, 60

Serjania 54, 60, 62, 63

Serjania cirrhiflora 102

Serjania lanceolata 100, 101

Serjania macrolopha 63

Serjania moritziana 100

Serjania sinuata 102,

Thinouia 54, 62

Thouinieae 62

Urvillea 53, 54, 55, 57, 58, 60, 62, 63 Urvillea affinis 100

Urvillea andersonii 55, 57, 58, 60, 61, 65, 110, 111, 112

Urvillea berteriana 100

Urvillea chacoensis 55, 56, 59, 60, 61, 62, 64, 65, 66, 68, 70, 106, 110

Urvillea cuchujaquensis 55, 60, 61, 63, 64, 70, 71, 73

Urvillea dasycarpa 55, 56, 57, 61, 63, 65, 73, 113, 114, 123

Urvillea euryptera 106

Urvillea filipes 55, 56, 60, 61, 62, 64, 72, 74, 75, 85, 87

Urvillea glabra 55, 56, 57, 58, 60, 61, 62, 63, 76, 77, 78, 79, 81, 100

Urvillea intermedia 55, 60, 61, 63, 64, 78, 79, 80 Urvillea laevis 55, 56, 57, 61, 62, 63, 65, 112, 115,

116, 120, 121

Urvillea laevis fo. fuscescens 118

Urvillea laevis fo. membranacea 115

Urvillea laevis fo. pubescens 115, 118

Urvillea macrolopha 54, 63

Urvillea mexicana 100

Urvillea obtusifolia 102

Urvillea oliveirae 55, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 81, 82, 83, 90

Urvillea paucidentata 55, 57, 60, 61, 64, 75, 76, 83, 84, 87

Urvillea peruviana 55, 56, 58, 59, 60, 61, 62, 64, 75, 76, 85, 86

Urvillea procumbens 55, 56, 57, 58, 60, 61, 62, 63, 64, 87, 88, 89, 90, 93

Urvillea pterocarpa 55, 56, 58, 60, 61, 62, 63, 65, 89, 90, 92

Urvillea pubescens 102

Urvillea rufescens 55, 57, 60, 61, 63, 64, 68, 93, 94, 106

Urvillea schomburgkii 102

Urvillea secc. Platyelytron 54, 63

Urvillea secc. Stenelytron 54, 57, 58, 60, 63, 96, 98, 110, 113

Urvillea secc. Urvillea (= Physelytron) 57, 63, 65, 98

Urvillea stipitata 55, 57, 61, 63, 65, 112, 118, 119 Urvillea stipitata fo. subhirsuta 118

Urvillea stipularis 55, 57, 61, 64, 79, 96, 97 Urvillea tenera 118

Urvillea triphylla 55, 57, 61, 63, 64, 78, 79, 81, 98, 99, 100

Urvillea ulmacea 54, 55, 58, 61, 62, 63, 64, 70, 95, 98, 100, 101, 103, 106, 110

Urvillea ulmacea fo. berteriana 100, 102, 106 Urvillea ulmacea fo. genuina 70, 110 Urvillea ulmacea fo. incisa 100,106 Urvillea ulmacea fo. lanceolata 101, 106 Urvillea ulmacea var. berteriana 100

Urvillea uniloba 55, 56, 57, 60, 61, 63, 64, 68, 106, 107, 110

Urvillea uniloba fo. dissecta 65, 110

Urvillea uniloba fo. incana 65, 110

Urvillea uniloba var. debilis 108, 110