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Summary
Background and aims: As part of long-term studies focused on the diversity of
lichenized fungi in Argentina, a review of the genus Pannaria in the country is
presented. This genus have never been studied in detail in our territory.
M&M: The morphology, anatomy and chemistry of the species were studied through
the review of fresh specimens collected in the eld and the study of different
herbarium collections, following standardized protocols.
Results: Fifteen species of Pannaria are registered for Argentina, 3 of them for the
rst time: P. conoplea, P. malmei, and P. tavaresii. A new synonym is proposed (P.
euphylla = P. calophylla). Descriptions, photographs, and actualized information on
their distribution and ecology, and a key for their identication are presented.
Conclusions: Most of the mentioned species were found in the Andean-Patagonian
forests, with the exception of P. conoplea, P. malmei and P. tavaresii, which were
found in central Argentina, in high altitude forests of Polylepis.
Key wordS
New records, Pannariaceae, Patagonia, South America, taxonomy.
reSumen
Introducción & Objetivos: Como parte de estudios a largo plazo enfocados en la
diversidad de hongos liquenizados en la Argentina, se presenta una revisión sobre
el género Pannaria para el país. Este género nunca ha sido estudiado en detalle
en nuestro territorio.
M&M: La morfología, anatomía y química de las especies fue estudiada por medio
de la revisión de ejemplares frescos recolectados en el campo y el estudio de
diferentes colecciones de herbario, siguiendo protocolos estandarizados.
Resultados: Se registraron 15 especies de Pannaria, 3 de ellas por primera vez para
la Argentina: P. conoplea, P. malmei y P. tavaresii. Se propone una nueva sinonimia
(P. euphylla = P. calophylla). Se presentan descripciones, fotografías e información
actualizada sobre la distribución y ecología de las especies, y una clave para su
identicación.
Conclusiones: La mayoría de las especies mencionadas se encuentran en los
bosques andino-patagónicos, con la excepción de P. conoplea, P. malmei y P.
tavaresii, que se encontraron en el centro de Argentina, en bosques de altura de
Polylepis.
PalabraS clave
América del Sur, Pannariaceae, Patagonia, nuevos registros, taxonomía.
IntroduccIón
El género Pannaria Del. (Pannariaceae, Ascomycota liquenizados), se
caracteriza por tener un talo folioso, con lóbulos profundamente divididos
a laciniados o bien, escamoso con escamas sublobuladas y divididas. Como
fotobionte principal puede presentar tanto una Cyanobacteria (Nostoc spp.),
como una Chlorophyta (Myrmecia spp.), en cuyo caso también presenta
cefalodios externos con Nostoc como fotobionte secundario. Sus apotecios
1. INIBIOMA (Instituto de
Investigaciones en Biodiversidad
y Medioambiente, CONICET-
Universidad Nacional Comahue)
Quintral 1250, 8400 Bariloche,
Argentina.
2. Centro de Ecología y Recursos
Naturales Renovables (Universidad
Nacional de Córdoba). IIByT
(Instituto de Investigaciones
Biológicas y Tecnológicas, CONICET-
Universidad Nacional de Córdoba),
Córdoba, Argentina.
*alfredo.passo@gmail.com
Citar este artículo
PASSO, A., R. E. DIAZ DOMINGUEZ
y J. M. RODRIGUEZ. 2020. El
género Pannaria (Pannariaceae)
en la Argentina: nuevos registros
y actualización del conocimiento.
Bol. Soc. Argent. Bot. 55: 339-357.
DOI: https://doi.
org/10.31055/1851.2372.v55.
n3.25727
Alfredo Passo
1
* , Raúl Enrique Díaz Dominguez
2
y Juan Manuel Rodríguez
2
el género
PannarIa
(PannarIaceae) en la argentIna:
nuevoS regIStroS y actualIzacIón del conocImIento
the genuS
PannarIa
(PannarIaceae) In argentIna: new recordS and
uPdated Knowledge
Recibido: 21 Diciembre 2019
Aceptado: 28 Junio 2020
Publicado: 30 Septiembre 2020
Editor: Leopoldo Ianone
ISSN versión impresa 0373-580X
ISSN versión on-line 1851-2372
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son de tipo lecanorino con un margen talino bien
desarrollado. El disco es típicamente anaranjado
a marrón-rojizo con un himenio hemiamiloide
(I+ azul) y ascos octosporados sin estructuras
internas amiloideas. Las ascosporas son simples y
hialinas con una pared lisa o rugosa. Su química se
caracteriza por la presencia de β-orcinol depsidonas
como la pannarina o la vicanicina y de difenil
éteres como la leprolomina (Elix et al., 1978, 1982;
Ekman et al., 2014).
El género cuenta con aproximadamente 80
especies a nivel mundial, distribuidas principalmente
en regiones templado-cálidas, aunque también es
relativamente diverso en zonas templado frías de
ambos hemisferios (Jørgensen, 1994, Ekman et al.,
2014). En la Argentina fueron citadas únicamente
5 especies, todas para la Patagonia (Calvelo &
Liberatore, 2002) y con Nostoc como fotobionte
principal, teniendo en cuenta que la delimitación
antigua (Jørgensen, 1978) del género solo incluía a
este grupo. Sin embargo, la circunscripción actual
(Jørgensen, 2001), incluye especies con ambos tipos
de fotobionte, de manera que el número de especies
presentes podría ser mayor. De hecho, en los
últimos años, varias especies de Psoroma Michx.,
un género afín y logenéticamente relacionado,
fueron transferidas a Pannaria, algunas de las
cuales habían sido incluidas bajo ese género en el
catálogo de líquenes de la Argentina (Jørgensen,
2001, Calvelo & Liberatore, 2002, Elvebakk
& Galloway, 2003, Passo et al., 2004, Passo &
Calvelo, 2006). Aun considerando la delimitación
actual, Pannaria se mantiene, en el país, como un
género de zonas templado-frías, con un centro de
diversidad en la Patagonia, y no se conocían, hasta
la fecha, especies en otras provincias del país. No
obstante, existen grupos de líquenes comunes entre
los bosques andino-patagónicos y zonas montañosas
del centro y norte de Argentina ya que, debido a la
altitud, el clima es templado, como Cetrariastrum
Sipman, ahora dentro de Hypotrachyna (Vain.)
Hale (Calvelo & Estrabou, 1997) y algunas especies
neuropogonoideas de Usnea Dill. ex Adans. (Wirtz
et al., 2012), entre otras.
A continuación, se presenta una revisión de
las especies de Pannaria presentes en el país. Se
incluyen descripciones, fotografías e información
actualizada sobre la distribución y ecología de cada
una de las especies. Se incluye a su vez una clave
dicotómica para su identicación.
materIaleS y métodoS
Se estudiaron colecciones provenientes de
diferentes herbarios nacionales e internacionales,
entre éstos, BA, BAFC, BCRU, BM, CORD, H,
LIL, MSC y S (siglas según Holmgren & Holmgren,
2001), incluyendo, cuando fue posible, el ejemplar
tipo de cada una de las especies y/o sus respectivos
sinónimos. A su vez, se estudiaron especímenes
coleccionados en los principales parques nacionales
del noroeste de la Patagonia (PN Lanín, PN Nahuel
Huapi, PN Bosque de Arrayanes y PN Lago Puelo),
donde el género muestra su mayor diversidad.
También se analizaron colecciones provenientes
de los bosques de Polylepis australis de las Sierras
Grandes de Córdoba incluyendo el PN Quebrada
del Condorito. Debido a que se observó un gran
número de muestras, solo se mencionan especímenes
seleccionados, que reejan la distribución en el país
de las especies estudiadas.
Para el estudio de los ejemplares se procedió a la
observación de la morfología y anatomía de los talos
liquénicos, siguiendo la metodología de Passo et
al. (2004). Se realizaron cortes histológicos a mano
alzada de los apotecios, montados inicialmente en
agua (para la medición de las esporas) y luego se
agregó una solución de yodo (reactivo de Melzer
o lugol), para observar la reacción amiloide del
himenio y el detalle del ápice de los ascos.
Para la identicación de las sustancias liquénicas,
se realizaron reacciones puntuales de color, utilizando
los siguientes reactivos: hidróxido de potasio en
solución acuosa al 10 % (KOH), hipoclorito de sodio
(ClHNa) al 40 % (C), y p-fenilendiamina (PD),
solución saturada en etanol. A su vez se, se realizaron
análisis químicos mediante cromatografía de capa
na (TLC, por sus siglas en inglés), utilizando
el solvente C (tolueno/ácido acético) siguiendo
metodologías estándares (Orange et al., 2010).
reSultadoS
Como resultado de la presente revisión orístico-
taxonómica, se describen e ilustran 15 especies de
Pannaria para Argentina. Tres de ellas se citan por
primera vez para el país y se conrma la presencia
de otras 2. Se discuten detalles taxonómicos y se
aportan datos sobre la distribución geográca y
ecología de cada especie.
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A. Passo et al. - El género Pannaria en la Argentina
Clave para las especies de Pannaria de Argentina
1. Fotobionte principal Cyanobacteria. ......................................................................................................... 2
2. Talo escamoso; apotecios negros. ........................................................................................... P. hookeri
2'. Talo folioso; apotecios marrón rojizos. ................................................................................................ 3
3. Con soredios o isidios, corteza y médula PD+. ............................................................................... 4
4. Con isidios. .................................................................................................................. P. tavaresii
4'. Con soredios, a veces corticados. ............................................................................... P. conoplea
3'. Sin isidios ni soredios, corteza y médula PD-. .................................................................. P. malmei
1'. Fotobionte principal Chlorophyta, cefalodios externos presentes. ........................................................... 5
5. Talo escamoso. ..................................................................................................................................... 6
6. Protalo presente, broso-bisoide; médula K-. .................................................................................. 7
7. Escamas planas, circulares y glabras. ........................................................................ P. byssoidea
7'. Escamas suberectas, alargadas e hirsutas. ................................................................. P. hispidula
6'. Protalo ausente o, si presente, no y carbonoso; médula K+, amarillo virando a anaranjado (ácido
norstíctico). .................................................................................................................... P. isabellina
5'. Talo folioso. ......................................................................................................................................... 8
8. Con soredios, isidios o lidios. ........................................................................................................ 9
9. Con soredios. ................................................................................................................ P. farinosa
9'. Con isidios o lidios. ................................................................................................................ 10
10. Con isidios, esporas con pared lisa. ................................................................ P. pulverulacea
10'. Con lidios, esporas con pared halonada. ...................................................... P. athroophylla
8'. Sin soredios, isidios o lidios. ....................................................................................................... 11
11. Talo adherido al sustrato solo centralmente. …...................................................…... P. euphylla
11' Talo adherido al sustrato en casi toda su extensión. ................................................................ 12
12. Medula PD+ anaranjado (con pannarina). .......................................................................... 13
13. Disco del apotecio cóncavo, con anillos concéntricos. ..................................... P. contorta
13'. Disco del apotecio plano, sin anillos concéntricos. ........................................... P. pallida
12'. Medula PD- (sin pannarina). .............................................................................................. 14
14. Lóbulos angostos, laciniados; esporas con pared lisa. .................................. P. sphinctrina
14'. Lóbulos redondeados, anchos; esporas con pared halonada. ..................... P. patagonica
1. Pannaria athroophylla (Stirt.) Elvebakk &
D.J. Galloway, Australasian Lich. 53: 5. 2003.
Tipo: New Zealand, on bark of trees, Tinakori
Hills, Wellington, J. Buchanan 45 (BM, lectotipo!;
isolectotipo WELT). Fig. 1A.
≡ Psoroma athroophyllum Stirt., Rep. Trans.
Glasgow Soc. Field Natural. 1: 21. 1873.
Talo folioso, lobado, orbicular a irregular, de 3 a
5 (-10) cm diám., fuertemente adherido al sustrato.
Protalo ausente o con ricinas extendiéndose más allá
del talo a modo de protalo. Lóbulos alargados, de
5-12 mm de largo y 1-4 mm de ancho, irregularmente
ramicados, contiguos a imbricados en el centro;
márgenes enteros a ocasionalmente agrietados, algo
engrosados e involutos, lidiados. Filidios erectos,
dorsiventrales, digitiformes a ramificados, muy
abundantes en el centro del talo. Supercie superior
lisa a irregular, agrietada en partes, verde claro
cuando húmeda, blanco-crema cuando seca, mate;
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Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
Fig. 1. Aspecto general de: A: Pannaria athroophylla. B: P. conoplea. C: P. euphylla. D: P. farinosa. E: P.
hispidula. F: P. hookeri. Escalas: A-D, F = 2 cm; E= 3 cm.
sin tomento. Fotobionte Myrmecia. Superficie
inferior blanca, sin corteza, cubierta, hacia el centro,
por una densa capa de ricinas negras, escuarrosas, que
se proyectan 2 a 3 mm más allá del talo. Cefalodios
gris azulado, globosos a cerebroides, desarrollándose
en la supercie inferior y proyectándose entre los
lóbulos. Apotecios circulares a irregulares, 1 - 4
mm diám.; disco marrón rojizo, plano, sin suras,
anillos o pruina; margen finamente crenado a
escamoso hasta lidiado. Himenio I+ azul; ascos sin
estructura interna amiloidea; ascosporas elipsoides
a subglobosas, 18 - 20 x 10 - 12 µm, exosporio liso,
rodeadas por un perisporio irregular halonado, con
un apículo largo en cada extremo.
Química: K-, C-, PD-; leprolomina (mayor) y
vicanicina (mayor a menor).
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Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
A. Passo et al. - El género Pannaria en la Argentina
Distribución geográca. Pannaria athroophylla
fue considerada previamente como endémica
de Nueva Zelanda (Galloway, 1985, 2007). Esta
especie fue incluida en un estudio molecular sobre
el género Psoroma (Passo et al., 2008), donde se
especica que el material utilizado proviene de la
Argentina, pero aquí se cita y describe por primera
vez de manera completa para América del Sur.
En la Argentina se encuentra en las provincias de
Neuquén, Chubut, Río Negro, Santa Cruz y Tierra
del Fuego.
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Chubut: Depto. Cushamen, Lago Puelo,
puesto de Gendarmería Nacional, sobre A.
chilensis, 4-III-2004, Passo 251 (BRUC 04893).
Prov. Neuquén: Depto. Los Lagos, Parque
Nacional Lanín, cascada del Río Chachin, sobre
Myrceugenia exsucca, 19-III-2004, Passo 180
(BCRU). Prov. Río Negro: Depto. Bariloche,
Bariloche, Villa Tacul, lugar expuesto, exp. O,
sobre A. chilensis, 23-III-2003, Passo 274 (BCRU).
Prov. Santa Cruz: Depto. Lago Argentino, Cerro
Mayo, sobre tronco de N. pumilio, 1959, James
s/n, (BM 762032). Prov. Tierra del Fuego: Depto.
Ushuaia, Lapataia, Laguna Verde, sobre rocas,
11-I-1970, Roivainen s/n (H); Sierra Sorondo,
the northern slope above Las Cotorras, about 20
km ENE Ushuaia, 8-XI-1940, Santesson 845 (S
47257); Isla de los Estados, Puerto Hoppner, on
Nothofagus, 09-XI-1971, Imshaug 53760 (MSC
120162).
Observaciones. Pannaria athroophylla se
caracteriza por su talo folioso con abundantes
filidios, que surgen en los márgenes, pero
comúnmente cubren casi la totalidad del talo. Se
diferencia de otras especies con propágulos, como
P. farinosa Elvebakk & J. Fritt-Rasm (sorediada)
y P. pulverulacea Elvebakk (isidiada), por las
esporas rodeadas por un perisporio halonado, con
un apículo largo en cada extremo. Típicamente,
esta especie no presenta protalo, pero en ocasiones
las abundantes ricinas negras se extienden más
allá del talo, semejando dicha estructura (Fig.1A).
De hecho, anteriormente la especie fue descripta
con protalo (Galloway, 1985), pero de acuerdo a
nuestro criterio, no sería un protalo verdadero. De
acuerdo a la literatura, un protalo está formado
por hifas indiferenciadas que, en su crecimiento,
van extendiéndose y captando algas para formar
el talo liquénico (Barreno & Pérez-Ortega, 2003).
Las ricinas, por el contrario, tienen la función de
adherencia al sustrato. Por ese motivo, por más
que se extiendan más allá del talo, no forman un
verdadero protalo. Un claro por ejemplo de protalo
se puede ver en las especies escamosas, como
P. byssoidea Passo & Calvelo, cuyo crecimiento
se da por la aparición de nuevas escamas en los
márgenes, mientras que, en las especies foliosas,
en la cuales el crecimiento es por el alargamiento
de los ápices de los lóbulos, no suele haber protalo.
Es una especie típicamente muscícola,
especialmente en su distribución más austral,
aunque es común encontrarla también sobre
cortezas.
2. Pannaria byssoidea Passo & Calvelo, Bryologist
114: 757. 2011. Tipo: Argentina, Río Negro,
Bariloche, Puerto Blest, costa del Río Frías,
sobre Nothofagus dombeyi, 6-IV-2006, Passo 274
(holotipo: BCRU 5229; isotipo: H). Fotografía:
Passo & Calvelo, 2011: 758.
Talo escamoso, orbicular, de 3 a 8 cm diám.,
fuertemente adherido al sustrato. Protalo presente,
conspicuo, notoriamente broso-bisoide, marrón
oscuro a negro, extendiéndose 3 - 4 mm más allá del
talo. Escamas circulares a sublobuladas, de 0,1 a 2
mm de diám., discretas a contiguas y aglomeradas
en el centro. Supercie superior lisa, brillante
a cerosa, blanquecina a verde pálido cuando
seca, verde claro cuando húmeda, frecuentemente
con los bordes más claros, con una finísima
capa de pelos sedosos blancos (aumento 20 x).
Fotobionte Myrmecia. Superficie inferior sin
corteza, adherida al sustrato, no visible. Cefalodios
abundantes, conspicuos, gris azulados cuando
húmedos, escamosos cerebroides, de hasta 2 mm
de diám., creciendo entre las escamas. Apotecios
abundantes, circulares a irregulares o deformes, de
1 a 3 mm diám.; disco anaranjado a marrón oscuro,
plano a cóncavo, frecuentemente con depresiones
concéntricas o con una escama estéril en el centro;
margen grueso, crenado, de 0,1 – 0,2 mm. Himenio
I+ azul; ascos sin estructura interna amiloidea;
ascosporas elipsoides a subglobosas, 16,3 - 20 x 10
- 12,5 μm, exosporio rugoso, de 1 - 2 µm.
Química: Médula K-, C-, PD-; leprolomina
(mayor).
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Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
Distribución geográfica. Pannaria byssoidea
es una especie endémica de América del Sur. En la
Argentina se encuentra en las provincias de Neuquén,
Río Negro y Tierra del Fuego. Posiblemente se la
encuentre también en la provincia de Chubut, aunque
no se estudió material de esa zona. En Chile sigue
aproximadamente la misma distribución, desde la
Región de los Lagos hasta la Región de Magallanes
(Passo & Calvelo, 2011).
Especímenes seleccionados. ARGENTINA. Prov.
Neuquén: Depto. Lacar, Lago Queñi, sobre N.
dombeyi, 19-III-2004, Passo 253 (BCRU). Prov.
Río Negro: Depto. Bariloche, Puerto Blest, picada
a Laguna los Cántaros, 02-VIII-2002, Passo 84
(BCRU 04908). Prov. Tierra del Fuego: Depto.
Ushuaia, Bahía Buen Suceso, on Nothofagus, 14-X-
1971, Imshaug 50087 (MSC 118725).
Observaciones. Pannaria byssoidea es fácilmente
distinguible por su talo escamoso rodeado de un protalo
negro fibroso-bisoideo y sus escamas circulares,
planas, lisas y algo brillantes. Cuando está húmedo, se
destaca en el campo por sus cefalodios gris azulados,
visibles a simple vista. En la Patagonia crece en los
bosques húmedos, como el bosque lluvioso templado
y la selva valdiviana. Hacia el sur, donde los bosques
de N. pumilio y N. betuloides son también húmedos
es una especie frecuente. Dentro de estos bosques, se
ubica en sitios abiertos y más bien luminosos, aunque
parece ser considerablemente tolerante a la sombra.
Esta especie fue citada para Chile como Psoroma
implexum Stirt. (Galloway & Quilhot, 1998), una
especie muy similar originaria de Nueva Zelanda.
Estudios posteriores determinaron que en realidad era
una especie diferente y nueva para la ciencia (Passo &
Calvelo, 2011).
3. Pannaria conoplea (Ach.) Bory, Dict. Class. Hist.
Nat. 13: 20. 1818. Tipo: Francia (¨Galia¨), sin datos
de localidad, Persoon (H-ACH 1409, lectotipo de
Jørgensen, 1978: 21). Fig. 1B.
≡Parmelia conoplea Ach., Lich. Univ.: 467. 1810.
Talo folioso, orbicular a irregular, de 2 a 3 cm de
diám., estrechamente adherido al sustrato. Protalo
ausente. Lóbulos cortos, de 1-3 mm de ancho y
3-5 mm de largo, profundamente incisos, en su
mayoría cóncavos, contiguos a discretos en los ápices;
márgenes ligeramente engrosados, enteros o con
pequeñas muescas, generalmente más pálido que
el resto del talo, sorediada. Soredios granulosos,
gris azulado, oscurecidos y parcialmente corticados
hacia los ápices (pseudoisidios), desarrollándose
a partir del margen decorticado de los lóbulos, a
menudo creciendo sobre la lámina, formando una
costra densamente arenosa. Supercie superior
ligeramente escabrosa, gris plomo a gris azulado
cuando húmedo, pálido cremoso cuando seco, a
menudo cubierta por pruina, especialmente hacia
los márgenes. Fotobionte Nostoc. Superficie
inferior blanquecina y glabra en una zona muy
estrecha en los márgenes, luego cubierta por
una na capa de ricinas azul oscuro a parduzco.
Apotecios desconocidos.
Química: Médula K-, C-, PD+ anaranjado;
pannarina (mayor).
Distribución geográca. Especie muy común en
el hemisferio norte, en Europa y América del Norte
(Jørgensen, 1978, Jørgensen & Galloway, 1992).
Fue citada para Chile (Galloway et al., 2006). La
presente constituye la primera cita para el país.
En la Argentina fue encontrada la Provincia de
Córdoba, en la región de las Sierras Grandes y en
el noreste de la Patagonia, en Río Negro y Chubut.
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Chubut: Depto. Cuchamen, Lago Puelo,
acampe cerca del puesto de Gendarmería, sobre
Austrocedrus chilensis, 4-III-2004, Passo 161
(BCRU). Prov. de Córdoba: Depto San Javier. El
Hueco, sobre Maytenus boaria, alt. 2869, 18-X-
2018, Rodríguez – Díaz P514 (BCRU). Depto.
Punilla, Los Gigantes, sobre roca, alt. 2261, 06-III-
2015, Rodríguez 2869 (BCRU). Prov. Río Negro:
Depto. Bariloche, Lago Moreno, sobre Populus
nigra, 1-III-2006, Passo 280 (BCRU).
Observaciones. Esta especie con Cyanobacteria
como fotobionte primario se caracteriza por su
talo folioso con soredios, que normalmente cubren
la totalidad del talo. Es una especie típicamente
corticícola, aunque en este trabajo se la encontró
también creciendo sobre roca. En la Patagonia se
la ha encontrado en lugares expuestos en bosques
xerólos. Su hallazgo en la provincia de Córdoba
posiblemente indique que la especie tiene un patrón
de distribución diferente a las especies con algas
verdes.
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Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
A. Passo et al. - El género Pannaria en la Argentina
4. Pannaria contorta (Müll. Arg.) Passo &
Calvelo, Lichenologist 38: 553. 2006. Tipo: Chile,
Orange Bay, P. Hyades (G, lectotipo! de Galloway
1985: 472).
≡Psoroma contortum Müll. Arg., Miss Scient.
Cape Horn Bot. 5: 160. 1888. Fotografía, Passo &
Calvelo 2006: 552.
Talo folioso, laciniado-lobado, de 3 a 7 cm
de diám., estrechamente adherido al sustrato.
Protalo ausente. Lóbulos laciniados, cortos, de
8 - 10 mm de largo y 3 - 5 mm de ancho, discretos
en los márgenes a más o menos imbricados
centralmente. Supercie superior lisa, áspera a
namente verrucosa, verde blanquecina cuando
húmeda, verde pálido a gris-verdoso cuando
seca. Fotobionte Myrmecia. Supercie inferior
blanquecina, cubierta por un no tomento blanco,
tornándose ocráceo hacia los bordes de los lóbulos,
o con ricinas negras escuarrosas. Cefalodios
de color marrón oscuro a pálido, globosos a
cerebriformes, en la cara inferior o proyectándose
entre los lóbulos sobre la superficie superior.
Apotecios frecuentes, a menudo aglomerados
en el centro, circulares a deformes y plegados,
1 - 3 mm diám.; disco anaranjado-marrón, plano
a convexo, pruinosos, con anillos concéntricos;
margen grueso, crenado, a menudo oscureciendo
el disco, concoloro con el talo. Himenio I + azul;
ascos sin estructura apical amiloide; ascosporas
globosas a subglobosas 12,5 - 17 x 12,5 - 14 µm,
exosporio grueso, namente rugoso.
Química: Médula K-, C-, PD+ anaranjado;
pannarina (mayor).
Distribución geográfica. Pannaria contorta
es una especie de distribución austral, conocida
para Nueva Zelanda (Galloway, 1985) y América
del Sur, donde fue citada previamente para Chile
(Müller Argoviensis, 1888, Galloway & Quilhot,
1998) y para la Argentina (Passo & Calvelo, 2006).
Se la encuentra a lo largo de toda la Patagonia.
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Neuquén: Depto. Lacar, Lago Lacar, Pucará,
sobre rama caída de Nothofagus dombeyi, 2004,
Passo 142 (BCRU 04901). Prov. Río Negro: Depto.
Bariloche, Lago Nahuel Huapi, Puerto Blest, 7-VII-
1897, P. Dusén 171 (S 47171). Prov. Santa Cruz:
Depto. Lago Argentino, Cerro Mayo, on boles of
Nothofagus dombeyi, near the Cerro Mayo glacier
in small wood, 1959, James 2038 (BM 762060).
Prov. Tierra del Fuego: Depto. Ushuaia, Ushuaia,
25-XI-1997, Calvelo & Adler 2037 (BCRU).
Observaciones. Pannaria contorta se caracteriza
por su hábito folioso laciniado y por sus apotecios
circulares con anillos concéntricos sobre el disco,
claramente marcados. Es una especie típicamente
corticícola. Habita en lugares más bien luminosos,
en bosques abiertos, en claros o bordes de senderos.
5. Pannaria euphylla (Nyl.) Elvebakk & D.J.
Galloway, Australasian Lich. 53: 5. 2003. Tipo:
New Zealand, sine loco, sine collectoribus, ex
Herb. Churchill Babington (H·NYL 30800). Fig.
1C.
≡ Psoroma euphylum Nyl., Syn. Meth. Lich. 2:
21. 1863.
= Pannaria calophylla (Müll. Arg.) Passo &
Calvelo, Lichenologist 38: 550. 2006. Tipo: Chile,
E. C. Reed n. 28 (BM ex K; G). Syn. nov.
Talo folioso lobado, más o menos orbicular,
de 4 a 8 cm diám.; adherido al sustrato solo en el
centro. Protalo ausente. Lóbulos anchos, 3 - 4
cm de largo, hasta 2 cm de ancho, profundamente
divididos, cóncavos; márgenes crespos. Supercie
superior irregular a rugosa, papilosa en partes;
verde claro a blanquecina cuando húmeda, glauco
pálido cuando seca, mate; lóbulos jóvenes con pelos
blancos hialinos. Fotobionte Myrmecia. Supercie
inferior algodonosa, blanca a marrón, con ricinas
escuarrosas en el centro. Cefalodios concoloros
con el talo cuando secos a gris azulados cuando
húmedos, globosos a ligeramente cerebroides, sobre
ambas caras. Apotecios circulares a irregulares, 0,5
- 4 mm diám., principalmente marginales; disco
anaranjado a marrón oscuro, plano a cóncavo,
ocasionalmente surado cuando maduros, pruinoso
cuando inmaduros; margen no, crenado, concoloro
con el talo. Himenio I+ azul; ascosporas globosas
a subglobosas, 16 - 18 x 10 - 12 µm; exosporio
grueso, rugoso.
Química: Médula K-, C-, PD+ anaranjado;
pannarina (mayor), norpannarina (menor); ácido
porrílico ocasionalmente presente.
Distribución geográca. Pannaria euphylla se
encuentra en Nueva Zelanda (Galloway, 2007) y
346
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
en América del Sur, en Argentina y Chile. En la
Argentina es una especie extremadamente rara y
con una distribución restringida, se la ha encontrado
en las Provincias de Rio Negro y Chubut.
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Chubut: Depto. Futaleufú, Lago Verde, sobre
Saxegothaea conspicua, 1941, Kühneman s/n (BA
5462); Lago Menéndez, 1945, Castellanos s/n (LIL
2459); Lago Menéndez, at the end of the SW arm
of the lake, on paludidied level ground on S side
of the river, Fitzroya cupressoides-Nothofagus
dombeyi forest, 1938, Kalela 245 (H s/n). Prov. Río
Negro: Depto. Bariloche, Parque Nacional Nahuel
Huapi, Lago Nahuel Huapi, Puerto Blest, picada
a Puerto Cántaros, costa del Río Cántaros, sobre
Saxegothaea conspicua, 2002, Passo 101 (BCRU
04909).
Observaciones. Pannaria euphylla es fácilmente
reconocible por su talo libre del sustrato,
característica única entre las especies de Pannaria
de América del Sur, lo que la asemeja a especies de
Pseudocyphellaria Vain. Crece casi exclusivamente
sobre ramas o ramitas, y es muy común encontrarla
sobre Saxegothaea conspicua o Podocarpus
nubigena (Podocarpaceae), forótos que forman
parte del segundo estrato arbóreo en los bosques
lluvioso templados de la Patagonia.
Anteriormente, Passo & Calvelo (2006),
analizaron la posible sinonimia entre P. euphylla y
P. calophylla, pero se concluyó que eran especies
distintas. Contrariamente, análisis moleculares
posteriores demostraron que no existen diferencias
en las secuencias de ITS de ambas especies (Passo
et al., 2008). Entre las características utilizadas para
diferenciarlas se mencionan: la presencia de ácido
porrílico, además de pannarina en P. euphylla, y
una mayor estraticación en la corteza superior en P.
calophylla (Passo & Calvelo, 2006). Sin embargo,
el análisis de un mayor número de colecciones de
ambas especies, así como el ejemplar tipo de P.
euphylla (el cual no había sido posible estudiar en el
año 2006), permitió determinar que el ác. porrílico
no siempre está presente. El ejemplar tipo fue
analizado por HPLC (de acuerdo a las anotaciones
junto a la etiqueta), y solo contiene pannarina.
Considerando la evidencia molecular, así como los
análisis químicos realizados, se propone aquí a P.
calophylla como un nuevo sinónimo de P. euphylla.
6. Pannaria farinosa Elvebakk & J. Fritt-Rasm.,
Lichenologist 39: 353. 2007. Tipo: Argentina,
Tierra del Fuego, near Viamonte, 21-IV-1948, E.C.
Migdalski 2 (FH, holotipo!). Fig. 1D.
≡ Psoroma isidiosum C.W. Dodge, Nova
Hedwigia 12: 332. 1967 (1966).
= Psoroma leprolomum var. roseolum Räs., Ann.
Soc. Scient. Arg. 128: 144. 1939.
Tipo: Argentina, Parque Nacional Nahuel Huapi,
Lago Moreno, en plantas vivas, 800 m, 27. II. 1936,
A. Donat 25 (H, holotipo!).
Talo folioso, lobado, más o menos orbicular
a irregularmente radiado, de 5 a 10 cm diám.,
flojamente adherido al sustrato en los bordes.
Protalo ausente. Lóbulos cortos y muy ramicados,
subdicotómicos, de 2 – 3,5 mm de ancho, 5 - 10
cm de largo, planos a cóncavos, con los márgenes
elevados; márgenes sorediados. Soralios labriformes,
originándose en la parte inferior de los lóbulos,
en el centro del talo frecuentemente cubriendo
casi totalmente los lóbulos; soredios granulares,
farinosos. Supercie superior verde claro cuando
húmeda, verde-grisácea a blanquecina cuando seca,
lisa, mate, ocasionalmente agrietada, con una na
capa de pelos sedosos blanquecinos en los extremos.
Fotobionte Myrmecia. Supercie inferior parda,
cubierta por ricinas escuarrosas, marrones a negras,
que ocasionalmente protruyen más allá del talo.
Cefalodios abundantes, concoloros con el talo a más
claros o grisáceos cuando húmedos, inicialmente
globosos, tornándose cerebroides, sobre la cara
inferior, creciendo entre las ricinas, proyectándose
entre los márgenes de los lóbulos hacia la supercie
superior. Apotecios generalmente ausentes o, cuando
presentes, poco abundantes, circulares a deformes, 1
- 1,5 mm diám.; disco marrón rojizo oscuro, plano a
irregular por mutua presión, epruinoso, sin suras,
margen crenado, con o sin soredios. Himenio
I+ azul; ascos sin estructura amiloidea interna;
ascosporas elipsoides a ovoides, 17,5 - 25 x 10 - 2,5
µm, exosporio liso, con un apículo redondeado en
cada extremo.
Química: Médula K-, C-, PD-; leprolomina
(mayor) y vicanicina (menor).
Distribución geográca. Pannaria farinosa es
una especie de distribución austral. Se encuentra
en América del Sur, Nueva Zelanda, Australia y
Tasmania (Elvebakk et al., 2007). En América del
347
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
A. Passo et al. - El género Pannaria en la Argentina
Sur se encuentra ampliamente distribuida a ambos
lados de la Cordillera de los Andes en la Patagonia,
en Argentina y en Chile (Galloway & Quilhot,
1998; Calvelo & Liberatore, 2002; como Psoroma
leprolomum (Nyl,) Räs. y Ps. isidiosum).
Especímenes seleccionados. ARGENTINA. Prov.
Chubut: Depto. Cushamen, Lago Puelo, los Hitos,
sobre base de Austrocedrus chilensis, 4-III-2004,
Passo 162 (BCRU). Prov. Neuquén: Depto. Lacar,
Parque Nacional Lanín, Lago Lacar, Pucará, sobre N.
dombeyi, 16-III-200, Passo 207 (BCRU). Prov. Río
Negro: Depto., Bariloche, Lago Guillelmo, sobre
Schinus patagonicus, V-2004, Passo 119 (BCRU
04906). Prov. Santa Cruz: Depto. Lago Argentino,
Cerro Mayo, on Berberis, 9-II-1959, James 1861(BM
s/n). Prov. Tierra del Fuego: Depto. Ushuaia, Isla de
los Estados, Puerto Cook, 26-XI-1967, Kühnemann
1815 (BA 40481); Puerto Hoppner, on Nothofagus,
8-XI-1971, Imshaug 53597 (TUR s/n). Lago Roca,
on log, 25-X-1971, Imshaug 55005 (TUR s/n).
Lago Escondido, 9-XII-1969, Roivainen 901 (H
s/n); Península Mitre, north part, N. betuloides - N.
antarctica forest, 4-II-1987, Stenroos 2751 (H s/n).
Observaciones. Pannaria farinosa se
caracteriza por la presencia soralios labriformes
que frecuentemente cubren casi la totalidad del
talo. Es muy similar a P. pulverulacea, con la
cual comparten un mismo hábitat y es común
encontrarlas juntas. Se diferencian en que esta
última, presenta “pseudoisidios” (es decir soredios
corticados, ver más adelante), de mayor tamaño, y
por tener lóbulos más angostos, casi laciniados. A
su vez, es muy similar a P. leproloma, una especie
que fue excluida de América del Sur (Elvebakk
et al., 2007). La mayoría de los registros de P.
farinosa de América del Sur, se encuentran bajo ese
nombre.
Pannaria farinosa es una especie muy común en
los bosques andino-patagónicos. Crece en lugares
abiertos y luminosos sobre corteza, tanto en árboles
como arbustos, o incluso sobre rocas.
7. Pannaria hispidula (Nyl.) Hue, Bull. Bot.
Soc. Fr. 48: 57. 1902. Tipo: Chile, Arique, in alta
montana regionae Myrtus lomae, II-1852, W.
Lechler Pl. Chil. 854 (H-NYL 30816, lectotipo! de
Jørgensen, 2002; isotipos! en S y en H-Nyl 30815).
Fig. 1E.
≡ Psoroma hispidulum Nyl. Flora 38: 674. 1855.
Talo escamoso, generalmente formando extensos
parches de 10 a 50 cm diám., excepcionalmente
mucho mayores, fuertemente adherido al sustrato.
Protalo presente, conspicuo, namente bisoide,
algodonoso, negro-grisáceo a blancuzco, de 2-3
mm de grosor. Escamas subelongadas, de 3 - 4
mm de largo, más o menos erectas e inclinadas,
imbricadas, enteras, incisas, dispersas y discretas a
muy aglomeradas, formando densos cojines de hasta
1 cm de espesor (en sección vertical). Supercie
superior lisa, opaca, verde claro, marrón claro en
herbario, cubierta por un no tomento de pelos
hialinos, blanquecinos, cubriendo la totalidad del
talo. Fotobionte Myrmecia. Supercie inferior
blanquecina, cubierta de ricinas. Cefalodios gris
azulado, nodulares a escamosos, creciendo entre las
escamas o sobre estas, 1 - 2 mm diám., hirsutos, con
pelos más densos que sobre las escamas. Apotecios
circulares a deformes, 1 - 3 mm diám.; marrón
oscuro, disco plano a marcadamente convexo, con
zonas donde el himenio se desarrolla por sobre
partes viejas, deformando el apotecio; margen
talino crenado, hirsuto, frecuentemente incompleto,
entonces margen propio observable; margen propio
no, ligeramente más claro que el disco. Himenio,
I+ azul; ascos sin estructura amiloidea interna;
ascosporas elipsoides, 15 - 17,5 x 10 µm, exosporio
irregular a rugoso, con un apículo en uno o ambos
extremos.
Química: Médula K-, C-, PD-; sin sustancias
detectadas por TLC.
Distribución geográca. Pannaria hispidula es
una especie endémica de América del Sur (Galloway
& Quilhot, 1998, Calvelo & Liberatore, 2002).
En Argentina, fue citada para las provincias de
Neuquén, Río Negro y Tierra del Fuego (Calvelo &
Liberatore, 2002). En Chile tendría una distribución
similar.
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Neuquén: Depto. Los Lagos, Laguna Ortíz
Basualdo, sobre N. dombeyi, formando un talo
extenso de casi 6 m de altura, 7-III-2007, Passo
287 (BCRU). Prov. Río Negro: Depto. Bariloche,
Bariloche, Puerto Blest, Lago Frías, sobre N.
dombeyi, 8-IX-2004, Passo 112 (BCRU 04910);
Lago Frías, forming a large patch on trunk of N.
dombeyi, near the lake, 11-II-1950, Lamb 5996 (H
s/n & CANL s/n).
348
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
Observaciones. Pannaria hispidula se
caracteriza por su talo escamoso, hirsuto, con
escamas suberectas e inclinadas, frecuentemente
imbricadas. Se la encuentra generalmente formando
extensos parches, algunas de las colecciones
realizadas para este trabajo, asi como colecciones
de herbario, citan ejemplares de hasta 6 m de
extensión. Es una especie típica de las zonas más
húmedas de los bosques subantárticos, aunque no
es muy frecuente.
8. Pannaria hookeri (Borrer ex Sm.) Nyl., Mém.
Soc. Natn. Sci. Nat. Cherbourg 5: 109. 1858. Tipo:
Escocia, Ben Lawers and Meall Greigh, W. Borrer
(lectotipo, de Jørgensen 1978: BM). Fig. 1F.
≡ Lichen hookeri Borrer ex Sm., in J.E. Smith &
J. Sowerby, Engl. Bot. 32: 2283. 1811.
Talo subcrustoso a escamoso, orbicular a
irregular, de 1 a 5 cm de diám., fuertemente
adherido al sustrato. Protalo presente, negro,
carbonoso. Escamas planas a convexas, de
0,5 a 1 mm de diám., discretas en el margen a
superpuestas y agrupadas en el centro. Supercie
superior gris azulada a parduzca, escabrosa, más
o menos estriada longitudinalmente, ligeramente
blanquecina, especialmente en los márgenes de
talo. Fotobionte Nostoc. Supercie inferior sin
corteza, directamente sobre el sustrato. Apotecios
circulares a deformes, 0,4 a 1,3 mm de diám.;
disco negro a marrón oscuro, mayormente plano a
ocasionalmente convexo; margen entero, crenulado.
Himenio I + azul; ascos sin estructuras internas
amiloides; ascosporas anchamente elipsoides a
ovadas, exosporio liso, 12 - 16 x 6 - 9 μm.
Química: Médula K-, C-, PD+ anaranjado;
pannarina en pequeñas cantidades.
Distribución geográca. Pannaria hookeri es
una especie de distribución bipolar, ampliamente
distribuida en el hemisferio norte, en Europa y
América del Norte (Jørgensen, 1978, 2000), y
con registros dispersos en el hemisferio sur, para
Australia (Kantvilas & Gueidan, 2018), África
(Jørgensen, 2007), Antártida (Øvstedal & Lewis-
Smith, 2001), Nueva Zelanda (Galloway, 2007),
y también para la Argentina y Chile (Jørgensen,
1978), aunque dicha cita no fue incluida en el
Catálogo de líquenes de la Argentina. Por lo tanto,
se corrobora aquí su presencia en el país.
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Río Negro: Depto. Bariloche, Parque
Nacional Nahuel Huapi, Cerro Tronador, en la
base del glaciar Ventisquero Negro, sobre morena,
I-2009, Garibotti 122 (BCRU). Prov. de Santa Cruz:
Depto. Lago Argentino, Estancia Lago Roca, Río
Rico, sobre rocas cerca del río, 26-I-1959, James
1140ª (BM 1104041). El Chaltén, Glaciar Huemul,
sobre morena, I-2007, Garibotti 103 (BCRU).
Observaciones. A diferencia de las otras especies
incluidas en este trabajo, P. hookeri se encuentra en
ambientes alto-andinos. Jørgensen (1994, 2000) la
incluye en un subgénero aparte, Cryopannaria P.M.
Jørg., que se caracteriza por poseer talos escamoso-
crustosos y encontrarse en ambientes árticos/
antárticos. En Argentina este tipo de ambientes se
encuentra pobremente estudiado y es posible que
otras especies de este subgénero estén también
presentes.
9. Pannaria isabellina (Vain.) Elvebakk & Bjerke,
Lichenologist 37(1): 48. 2005. Tipo: Chile, in
regionibus andinis, F.W. Neger 94 (TUR-V 12003,
holotipo!). Fig. 2A.
Talo escamoso, desarrollándose irregularmente
sobre el sustrato, de 2 a 5 cm diám. Protalo
negro ocasionalmente presente, namente broso.
Escamas circulares a sub-lobuladas, hasta 3 mm
de largo, con los bordes ascendentes, imbricadas.
Supercie superior lisa, opaca, verde claro cuando
húmeda, verde pálido cuando seca. Fotobionte
Myrmecia. Supercie inferior blanquecina, lisa,
sin ricinas. Cefalodios grisáceos cuando húmedos,
concoloros con el talo cuando secos, frecuentes,
escamosos, difíciles de distinguir en ejemplares
de herbario. Apotecios frecuentes, circulares a
ligeramente plegados, 1 - 2 mm diám.; disco marrón
rojizo, plano a irregular en la madurez, epruinoso;
margen bien denido, crenado. Himenio I+ azul;
ascos sin estructura interna amiloidea; ascosporas
subglobosas a elipsoides, 15 - 20 x 10 - 12,5
µm, exosporio grueso, 2,5 µm, rodeadas por un
perisporio halonado, con un apículo muy largo en
cada extremo, de hasta 7,5 µm.
Química: Médula C-, PD-, K+ amarrillo virando
al rojo; ácidos norstíctico (mayor) y connorstíctico
(menor).
349
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
A. Passo et al. - El género Pannaria en la Argentina
Fig. 2. Aspecto general de: A: Pannaria isabellina. B: P. malmei. C: P. patagonica. D: P. pulverulacea. E: P.
sphinctrina. F: P. tavaresii. Escalas, A, E, F= 2 cm; B, C-D= 4 cm.
Distribución geográca. Especie endémica del
sur de América del Sur (Elvebakk & Bjerke, 2005).
Si bien ésta sería la primera cita formal de la especie
para la Argentina, la misma ya había sido incluida
justo a las colecciones estudiadas por Passo et al.
(2008). En la Argentina se encuentra en las zonas
más húmedas del noroeste de la Patagonia, donde
es relativamente común.
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Chubut: Depto. Cuschamen, Lago Puelo,
puesto de Gendarmería Nacional, bosque luminoso,
sobre N. dombeyi, 4-III-2004, Passo 187 (BCRU).
Prov. Neuquén: Depto. Lacar, Lago Queñi, sobre
N. dombeyi, 19-III-2004, Passo 139 (BCRU);
Lago Lacar, Pucará, sobre N. dombeyi, 17-III-
2004, Passo 250 (BCRU 04892). Prov. Río Negro:
350
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
Depto. Bariloche, Puerto Blest, inicio de picada a
Cántaros, sobre N. dombeyi, 8-IX-2004, Passo 152
(BCRU 039985).
Observaciones. Pannaria isabellina se caracteriza
por su hábito escamoso, con escamas subelongadas,
bastante desarrolladas y por sus cefalodios escamosos,
similares a las escamas en forma y tamaño, pero muy
conspicuos al humedecerse. Otra característica única
de esta especie es la presencia de ácido norstíctico en
la médula (K+). Las esporas son muy características,
elipsoides, con un perisporio halonado con un apículo
muy largo en cada extremo, aunque este tipo de
esporas aparece también en P. patagonica (Malme)
Elvebakk & Galloway y P. athroophylla, y en otras
especies del género de Nueva Zelanda. Es una
especie relativamente común de los bosques lluviosos
templados. Crece en lugares más bien luminosos,
generalmente sobre ramas o sobre troncos, en bordes
de caminos o senderos, aunque también se puede
encontrar en áreas menos luminosas.
10. Pannaria malmei C.W. Dodge, Ann. Mo. Bot.
Gard. 20: 441, 1933. Tipo: Brasil, Río Grande
de Sul, Cascata de Pelotas, G. Malme 801 (S,
holotipo). Fig. 2B.
Talo folioso, orbicular, hasta 8 mm de
diámetro, más o menos ojamente adherido al
sustrato. Protalo ausente. Lóbulos alargados y
redondeados, 4-8 mm de largo, 4-5 mm de ancho,
planos a ligeramente cóncavos, irregularmente
ramicados, con los extremos apenas libres del
sustrato, márgenes enteros. Supercie superior
lisa, mate, gris a parda cuando seca, gris azulado
cuando húmeda, a veces pruinosa en los extremos.
Fotobionte Nostoc. Superficie inferior parda,
cubierta por una capa de ricinas negro-azuladas,
a veces extendiéndose más allá del talo a modo
de protalo. Apotecios abundantes, especialmente
en el centro, circulares, de hasta 2 mm; disco
marrón anaranjado, plano; margen no, crenado.
Himenio I+ azul, ascos sin estructura amiloidea
interna; ascosporas elipsoides, 10 - 15 x 9 - 9,5 µm,
exosporio rugoso - verrucoso.
Química: C-, K-, PD –, sin sustancias detectadas.
Distribución geográca. Pannaria malmei es
una especie subtropical, fue citada para Brasil,
Ecuador y Venezuela (Jørgensen & Arvidsson,
2004; Jørgensen & Sipman, 2004). La presente
constituye la primera cita para nuestro país. Fue
encontrada en la provincia de Córdoba, en bosques
bien conservados de Polylepis australis y parecería
tener un patrón de distribución diferente al de las
especies patagónicas, todavía poco estudiado.
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Córdoba: Depto. San Javier, El Hueco,
sobre roca y musgos, alt. 1900 msnm, 18-X-2018,
Rodríguez & Díaz (BCRU). El Hueco, sobre
Maytenus boaria, alt. 1900 msnm, 18-X-2018,
Rodríguez & Díaz (BCRU).
Observaciones. Esta especie es muy similar
a P. rubiginosa y P. rubiginella, dos especies de
las que se distinguen principalmente por la fuerte
reacción PD+ anaranjado, que revela la presencia
de pannarina en su médula y corteza, mientras
que P. malmei es PD-. Sin embargo, se menciona
que P. rubiginella puede ser PD- en ocasiones. En
tal caso se diferencian en el grado de desarrollo
del talo, siendo P. rubiginella de menor tamaño
y subescamoso en partes, mientras que en P.
malmei es más folioso y de mayor tamaño. Tal
como se menciona en la introducción, la especie
P. rubiginosa fue mencionada en el catálogo de
líquenes de la Argentina, para las Islas Malvinas
(Calvelo & Liberatore, 2002), pero en base a
una cita muy vieja (Hooker & Taylor, 1854), y la
misma fue excluida recientemente de la lista de
especies para dicho lugar (Fryday et al., 2020). Se
descarta entonces su presencia en el país así como
la posibilidad de que dicha mención pudiera en
realidad haberse tratado de P. malmei.
11. Pannaria pallida (Nyl.) Hue, Bull. Soc. Bot.
France 48: 56. 1902. Tipo: Fretum Magellanicum
(Chile?, Strait of Magallanes), “supra ligna
putrescentia corticesque”, sin fecha, Le Guillou-
Lechler (ex Mus. Paris, H-NYL 30827, lectotipo!
de Jørgensen, 2002). Fotografía, Passo et al.,
2004: 359
≡ Psoroma pallidum Nyl., Annal. Scienc. Nat.
Bot. Ser. 4: 12. 1859.
=Psoroma pulchrum Malme, Ark. Bot. 20A (3):
12. 1925.
Tipo: Fuegia (Argentina), Ushuaia, “in truncis
Fagi antarcticae”, 8-1-1896, Dúsen 257 (S, L5121
holotipo!).
351
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
A. Passo et al. - El género Pannaria en la Argentina
Talo folioso, orbicular, de 6 a 10 cm diám.,
fuertemente adherido al sustrato en el centro, más
o menos libre en los bordes. Protalo ausente.
Lóbulos laciniados, radiados, discretos a más o
menos imbricados al desarrollarse, ramicado sub-
dicotómicamente, de 6 - 25 mm de largo y 2 - 5 mm
de ancho, extremos de los lóbulos generalmente
crespos; márgenes irregulares, engrosados,
ocasionalmente con pequeños lóbulos secundarios
en partes viejas. Supercie superior notablemente
irregular, rugosa, pruinosa a namente tomentosa
en partes jóvenes, pelos blancos; verde claro
cuando húmeda, blanquecina a glauca cuando
seca. Fotobionte Myrmecia. Supercie inferior
blanca en los márgenes, marrón claro a oscuro
hacia el centro, sin corteza inferior, algodonosa,
tomentosa; con ricinas, cortas, hasta 2 mm, simples
a escuarrosas, marrones a ocasionalmente negras y
extendiéndose más allá del talo en forma de protalo.
Cefalodios marrón claro a blanquecinos cuando
secos, gris azulados cuando húmedos, globosos a
cerebrifomes al desarrollarse, presentes solo en la
cara inferior, raramente proyectándose sobre los
márgenes, creciendo entre las ricinas o tomento.
Apotecios numerosos, aglomerados, 0,5 - 4 mm de
diám., laminares a raramente marginales, circulares;
disco rojo a marrón, plano a irregular, densamente
pruinoso cuando inmaduros, azul-blanquecino;
margen concoloro con el talo, crenado. Himenio
I+ azul; ascos sin estructura amiloidea interna;
ascosporas globosas a sub-globosas, 11 - 18 x 11-
15 µm, exosporio grueso, 2 µm, verrucoso.
Química: Médula K-, C-, PD+ anaranjado;
pannarina (mayor) y norpannarina (menor).
Distribución geográca. Pannaria pallida es
una especie de distribución austral (Galloway,
1985). Presente en Nueva Zelanda (Galloway,
2007), Australia (Jørgensen & Galloway, 1992)
y América del Sur (Galloway & Quilhot, 1998,
Passo et al., 2004). En la Argentina es una especie
muy común, que se encuentra a lo largo de toda
la Patagonia andina (Argentina y Chile), muy
frecuente en los bosques húmedos de N. dombeyi
(Passo et al., 2004).
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Chubut: Depto. Cushamen, Lago Puelo,
cerca del puesto de Gendarmería Nacional, sobre
N. dombeyi, 3-III-2004, Passo 155 (BCRU). Prov.
Neuquén: Depto. Lacar Lago Lacar, Pucará, sobre
N. obliqua, 17-III-2004, Passo 148 (BCRU). Prov.
Río Negro: Depto. Bariloche, Cerro Tronador,
Ventisquero Negro, sobre tronco de N. pumilio,
11-XII-2001, Passo 05 (BCRU). Prov. Tierra del
Fuego: Depto. Ushuaia, Isla de los Estados, Bahía
Capitán Canepa, 3-XI-1971, Imshaug 52970 (MSC
116213). Canal de Beagle, Lapataia, on the ground
on a deforested hillside, 21-II-1940, Santesson s/n
(S 47183). South-West Patagonia, Lago Frío, on
dying Nothofagus, on west of lake, alt ca. 100 ft,
24-I-1959, James 1246 (BM 762051).
Observaciones. Pannaria pallida se caracteriza
por su talo radiado, laciniado, de supercie rugosa
y los apotecios planos y pruinosos. Es una especie
típicamente corticícola, creciendo sobre troncos
de Nothofagus dombeyi, N. pumilio, entre otras
especies. Habita en lugares más bien luminosos, en
bosques abiertos o bordes de senderos.
12. Pannaria patagonica (Malme) Elvebakk &
Galloway, Australasian Lich. 53: 7 2003. Tipo:
Chile, Tierra del Fuego, Punta Arenas, in cortice
arborum, 21-XI-1893, P. Dusén (H, lectotipo! de
Elvebakk & Galloway, 2003, S sintipo!). Fig. 2C.
≡ Psoroma patagonicum Malme, Ark. Bot. 20A
(3): 13. 1925.
Talo folioso, más o menos orbicular, de 5 a
10 cm diám, más o menos ojamente adherido al
sustrato. Protalo ausente. Lóbulos anchos, 6–20
mm de largo, 3–8 mm de ancho, irregularmente
ramicados, extremos redondeados y ensanchados,
levemente cóncavos, con los bordes más o menos
crespos, contiguos a imbricados en el centro,
con lóbulos secundarios semejantes a escamas
creciendo sobre el talo (en talos muy desarrollados).
Superficie superior lisa, mate a brillante,
blanquecina a parda cuando seca, verde oscuro
cuando húmeda, con una nísima capa de pelos
blanquecinos en partes jóvenes o en los extremos
del talo. Fotobionte Myrmecia. Supercie inferior
blanca a marrón, con ricinas simples, cortas,
ennegrecidas en los márgenes, ocasionalmente
extendiéndose más allá del talo. Cefalodios gris
azulado cuando húmedos a concoloros con el talo
cuando secos, globosos a cerebroides, originándose
en la supercie inferior, entre las ricinas, emergiendo
entre los lóbulos y extendiéndose sobre la supercie
352
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
superior. Apotecios circulares a algo deformes,
2 - 3 mm diám.; disco anaranjado-rojizo a marrón
cuando secos, ligeramente pruinosos en apotecios
jóvenes; margen grueso y prominente, crenado,
oscureciendo el disco cuando inmaduros. Himenio,
I+ azul; ascos sin estructura amiloidea interna;
ascosporas subglobosas a elipsoides, 12,5 – 17,5
x 10 µm, perisporio halonado, con un apículo largo
en cada extremo.
Química: Médula K-, C-, PD-; vicanicina
(mayor).
Distribución geográca. Pannaria patagonica
fue citada para Chile (Malme, 1926, Galloway
& Quilhot, 1998), Nueva Zelanda (Elvebakk
& Galloway, 2003, Galloway, 2007) y para
la Argentina (Calvelo, 1992). Es una especie
relativamente frecuente, que se encuentra en casi
toda la Patagonia.
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Neuquén: Depto. Huiliches, Lago Tromen,
2-I-1938, Kalela 196 b (H s/n). Depto. Los Lagos,
Península Quetrihue, Río Hua Huán, sobre A.
chilenis, 9-II-2005, Passo 224 (BCRU). Prov.
Santa Cruz: Depto. Lago Argentino, Lago Frías,
cerca de Lago Argentino, 25-I-1965, James
5050 (BM 762089). Prov. Río Negro: Depto.
Bariloche, Bariloche, Llao Llao, picada al lago
Moreno, sobre N. dombeyi, 01-IV-2002, Passo
064 (BCRU). Prov. Tierra del Fuego: Depto.
Ushuaia, Lago Fagnano, on Nothofagus, 21-XI-
1971, Imshaug 54441 (TUR s/n y BCRU 3296);
Lago Fagnano, cabecera del Lago at the eastern
end of the Lake, on a N. pumilio trunk in a N.
pumilio forest, 27-III-1940, Santesson 1604 (S
47173).
Observaciones. Pannaria patagonica se
caracteriza por su talo folioso lobado, con lóbulos
anchos, redondeados, de supercie superior lisa
y algo brillante, y por sus esporas halonadas, con
un apículo largo en cada extremo que son también
características. Ocasionalmente presenta lobulillos
secundarios en partes viejas centrales, estas podrían
interpretarse como lidios, pero no se ha observado
que actúen como propágulos. Se trata de una
especie típicamente corticícola, principalmente
crece sobre troncos de Austrocedrus chilensis, N.
dombeyi y N. pumilio.
13. Pannaria pulverulacea Elvebakk, Lichenologist
45: 13. 2013. Tipo: New Zealand, South Island,
Marlborough, Clarence Ecological Region, Manakau
Ecological District, Fyffe-Palmer Scenic Reserve,
42 200 S, 173 380 E, 330 m, on bark of Fuchsia
excorticata in regenerating forest, 29-X-1993, A. E.
Wright 12269 (AK 215380). Fig. 2D.
Talo folioso, más o menos circular, de hasta
10 cm de diám., fuertemente adherido al sustrato.
Protalo ausente. Lóbulos alargados, laciniados,
ramicados subdicotómicamente, algo imbricados
en el centro, con los extremos a veces elevados;
márgenes engrosados, con pequeños pseudoisidios
(soredios corticados) globosos sobre los márgenes.
Superficie superior lisa, algo brillante, gris
blanquecino cuando seca, verde claro cuando
húmedas, frecuentemente agrietada. Fotobionte
Myrmecia. Supercie inferior blanquecina, con
ricinas blancas. Cefalodios del mismo color del
talo a gris azulados cuando húmedos, globosos a
cerebroides, sobre la cara inferior, entre las ricinas,
a veces desarrollándose hacia la cara superior entre
los lóbulos. Apotecios poco frecuentes, circulares,
de 1 a 3 mm de diám., disco marrón rojizo, plano a
cóncavo, con depresiones; margen no, crenado, a
veces pseudo-isidiados. Himenio I+ azul, ascos sin
estructura amiloidea interna; ascosporas elipsoides,
15 - 17,5 x 8 - 10 µm, exosporio namente rugoso.
Química: Médula K-, C-, PD-; con vicanicina
(mayor).
Distribución geográca. Especie de distribución
austral, presente en Australia, Nueva Zelanda y
América del Sur (Elvebakk, 2013). En Argentina se
la encontró en toda la Patagonia.
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Chubut: Dpto. Cushamen, Lago Puelo, camino
a Los Hitos, cerca del puesto de Gendarmería
Nacional, bosque de N. dombeyi, 3-III-2004,
Passo 167 (BCRU). Prov. Río Negro: Depto.
Bariloche, Puerto Blest, camino a Puerto Alegre,
8-IX-2004, Passo s/n (BCRU). Prov. Neuquén,
Depto. Los Lagos, P.N. Nahuel Huapi, Lago Ortíz
Basualdo, bosque mixto de N. dombeyi – N. pumilio
– Saxegothaea conspicua, 6-III-2007, Passo &
Anduaga s/n. (BCRU). Prov. de Tierra Fuego:
Depto. Ushuaia, Península Mitre, north part, N.
betuloides - N. antarctica forest, alt. 100 m, 4-II-
1978, Stenroos 2751 (H).
353
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
A. Passo et al. - El género Pannaria en la Argentina
Observaciones. Pannaria pulverulacea fue
descripta recientemente (Elvebakk, 2013), es una
especie bastante común en la Argentina, donde se
la encuentra en los bosques andino patagónicos,
creciendo sobre la corteza de varios árboles. Se
la puede confundir con P. farinosa, especie con
soredios bien denidos, lo que la distingue de
P. pulverulacea, que posee pseudoisidios. Este
término, utilizado en su descripción original, se
reere a estructuras que se originan de la misma
forma que un soredio labriforme, sobre el margen,
exponiendo la médula, pero desarrollan una corteza
que rodea toda su circunferencia. De hecho, a
simple vista o con lupa de mano, es muy difícil
diferenciarlos de un soredio, pero bajo microscopio
se observa claramente la presencia de corteza, de
ahí su denominación como pseudoisidio.
14. Pannaria sphinctrina (Mont.) Tuck., Gener.
Lich.: 43. 1872. Tipo: Chile, Juan Fernandez, C.
Bertero 1630 (PC, lectotipo!).
≡ Parmelia sphinctrina Mont., Ann. Sci. Nat.
Bot. Ser. 2, 4: 90. 1835. Fig. 2E.
Talo folioso, orbicular, de 3 a 10 cm diám,
fuertemente adherido al sustrato. Protalo ausente.
Lóbulos más o menos laciniados, 1,5 - 2 cm de largo,
1 - 2 mm de ancho, irregular a sub-dicotómicamente
ramicados, más o menos discretos y radiando en
los márgenes del talo, aglomerados, coalescentes en
el centro, planos a ligeramente cóncavos; márgenes
engrosados, elevados, crespos, enteros, en talos
muy desarrollados secundariamente lobulados
o escamosos en el centro. Supercie superior
lisa, mate a ligeramente brillante, verde brillante
cuando húmeda, verde claro a blanquecina cuando
seca. Fotobionte Myrmecia. Supercie inferior
marrón a blanco-amarillento, con ricinas cortas,
marrones en el centro, ennegrecidas en los bordes
del talo. Cefalodios concoloros con el talo cuando
secos a grisáceos cuando húmedos, globosos a
cerebroides, de hasta 1,5 mm diám., laminares,
originándose en la cara superior, ocasionalmente
también en la cara inferior. Apotecios circulares a
deformes y plegados, de hasta 3 mm diám., sésiles
a subsésiles; disco anaranjado claro a marrón rojizo,
plano a frecuentemente cóncavo, con depresiones
irregulares y escamas creciendo sobre el disco;
margen finamente crenado. Himenio I+ azul;
ascos sin estructura amiloidea interna; ascosporas
elipsoides 15 - 17,5 x 8 - 10 µm, exosporio
namente rugoso.
Química: Médula C-, K-, PD-; vicanicina
(mayor).
Distribución geográca. Pannaria sphinctrina es
una especie de distribución austral (Galloway, 1985).
Se encuentra en América del Sur, en Argentina y Chile
(Lamb, 1958, Galloway & Quilhot, 1998, Calvelo &
Liberatore, 2002), en Australia y Nueva Zelanda
(Galloway, 1985, Jørgensen & Galloway, 1992). En
Argentina había sido citada para las provincias de
Río Negro, Chubut y Tierra del Fuego (Cavelo &
Liberatore, 2002). Se amplía aquí su distribución a las
provincias de Neuquén y Santa Cruz.
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Chubut: Depto. Futaleufú, Río Navarro,
21-XII-1941, Kühnemann 5476 (BA s/n). Prov.
Neuquén: Depto. Los Lagos, P.N. Nahuel Huapi,
Lago Ortiz Basualdo, picada hacia el lago, 980 m,
sobre Saxegothaea conspicua, 6-III-2007, Passo
& Anduaga s/n (BCRU). Prov. Río Negro: Depto.
Bariloche, P.N. Nahuel Huapi, Puerto Blest, camino
a Lago Frías, junto al río frías, cerca de “el abuelo”,
sobre rama caída de N. dombeyi, 6-IV-2006, Passo
s/n (BCRUB). Prov. Santa Cruz: Depto. Lago
Argentino, Cerro Mayo, on aged Nothofagus, near
glacier, 3-II-1959, James 1742 (BM s/n). Prov.
Tierra del Fuego: Depto. Ushuaia, Isla de los
Estados, Puerto Vancouver, on Nothofagus, 28-X-
1971, Imshaug 52129 (MSC 118732).
Observaciones. Pannaria sphinctrina se
caracteriza por su talo folioso-laciniado y por sus
apotecios frecuentemente plegados y deformes.
Es muy similar a P. pulverulacea, de la cual se
diferencia por la presencia de isidios. Pannaria
sphinctrina, junto con P. pallida, son de las
especies de Pannaria de fotobionte verde más
comunes en los bosques andino-patagónicos. Crece
generalmente sobre corteza en el tronco principal de
varias especies de árboles, aunque suele encontrarse
también sobre pequeñas ramas y sobre arbustos.
En áreas muy húmedas también puede encontrarse
sobre rocas o troncos caídos, entre briotas.
15. Pannaria tavaresii P.M. Jørg., Op. Bot.: 68.
1978. Tipo: USA, Larimer Co., Loveland Heights,
1953, E. Dhahl (O, holotipo). Fig. 2F.
354
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
Talo folioso, orbicular, arrosetado, 1 a 5 cm de
diámetro, bien adherido al sustrato, a veces con los
extremos más libres. Protalo ausente. Lóbulos cortos,
angostos, redondeados, 4 a 10 mm de largo, por 2 a
6 mm de ancho, irregularmente ramicados, con los
márgenes elevados, radiando en los extremos, más o
menos contiguos en el centro. Supercie superior
lisa, áspera a notablemente escábrida, en ocasiones
pruinosa, gris azulada a blanquecina, especialmente
en los márgenes, a blanco parduzca en partes viejas;
isidiada. Isidios inicialmente granulares, luego
digitiformes, laminares y marginales, blanquecinos,
a veces con ápice oscurecido. Fotobionte Nostoc.
Supercie inferior parda, cubierta de una densa
capa de ricinas negro azuladas, a veces extendiéndose
más allá del talo a manera de protalo. Apotecios
comunes, circulares, de hasta 2 mm de diám., disco
plano, rojo-marrón a marrón claro, ocasionalmente
pruinoso cuando inmaduros, margen no, crenado
a isidiado. Himenio I + azul, ascos sin estructuras
internas amiloides; ascosporas elipsoides, 15 - 20 x
9 - 10 µm, exosporio rugoso.
Química: C-, K-, KC-, PD+ anaranjado;
pannarina (mayor).
Distribución geográca. Especie bastante común
en regiones templadas del hemisferio norte, en
Europa y América del Norte (Jørgensen, 2000b).
También fue citada para el norte del América del
Sur, en Ecuador (Jørgensen & Arvidsson, 2004), y
Chile (Galloway et al., 2006). Esta especie también
fue incluida dentro del material estudiado por Passo
et al. (2008), pero se la describe y cita formalmente
aquí para la Argentina.
Especímenes seleccionados. ARGENTINA.
Prov. Chubut: Depto. Cushamen, Lago Puelo,
cerca del puesto de Gendarmería Nacional, sobre
rama de Austrocedrus chilensis, 4-III-2004, Passo
122 (BCRU). Prov. Río Negro: Depto. Bariloche,
Bariloche, Villa Tacúl, sobre Austrocedrus chilensis,
23-III-2003, Passo 138 (BCRU).
Observaciones. Pannaria tavaresii es una especie
fácil de identicar por su talo blanquecino, gris
azulado cuando húmedo y sus isidios digitiformes
que son muy característicos. Si bien fue citada para
Chile por el autor de dicha especie (Galloway et
al., 2006), encontramos en el material de Argentina
ciertas diferencias con las descripciones de Europa
o América del Norte, como ser un tamaño menor
en las esporas y el grado de desarrollo de los
isidios, citados por otros autores como “coraloides”
(Jørgensen, 2000b). Por este motivo, no se descarta
que el material de América del Sur sea una especie
diferente. Sin embargo, serían necesarios estudios
moleculares para conrmarlo.
dIScuSIón y concluSIoneS
De 5 especies de Pannaria mencionadas
anteriormente en el Catálogo de líquenes de
Argentina (Calvelo & Liberatore, 2002), con
el aporte del presente trabajo, se eleva a 15 el
número de especies presentes en la Argentina.
Cabe destacar que, sin embargo, ninguna de
esas 5 especies se incluye aquí, debido a que se
encuentran actualmente incluidas en otros géneros:
P. leucophaea, actualmente en Vahliella Jørgensen
[Vahliellaceae; Wedin et al. (2011)], P. fuegiensis
Zahlbr., ahora en Psorophorus Elvebakk & S.G.
Hong (Elvebakk et al., 2010), P. angustata (Pers.)
Zahlbr., bajo Pannoparmelia (Müll. Arg.) Darb. y P.
dichroa Cromb., actualmente en Psoroma (Ekman
et al., 2014). Debido a que no fue posible rastrear las
colecciones utilizadas por Zahlbruckner para citar a
la especie P. rubiginosa para las Islas Malvinas
(Hooker & Taylor 1844; Zahlbruckner, 1917), no
se pudo corroborar la presencia de esta especie.
De todas maneras, ésta fue excluida recientemente
de la lista de especies de Islas Malvinas. Por estos
motivos, y considerando que la misma no fue
encontrada en los muestreos realizados, ni en las
colecciones de herbario revisadas, no fue incluida
en el presente trabajo. Por otro lado, cabe destacar
que la mayor parte de las 15 especies estudiadas,
habían sido citadas previamente para el país bajo
Psoroma, género donde fueron originalmente
descriptas. Nueve de las 15 especies que se incluyen
de hecho fueron descriptas originalmente en base a
material recolectado en nuestro país o en Chile. Las
restantes especies fueron descriptas originalmente
para el hemisferio norte o para Nueva Zelanda una
de ellas.
Es importante destacar que más allá de las
novedades florísticas que aquí se reportan, el
presente trabajo constituye un considerable aporte
al conocimiento del género en la región, siendo que
muchas de las especies que se incluyen eran casi
355
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
A. Passo et al. - El género Pannaria en la Argentina
desconocidas. En este sentido, el presente estudio
signica un redescubrimiento de algunas de ellas
y la primera descripción disponible posterior a la
diagnosis original en latín.
La mayoría de las especies estudiadas están
asociadas a una Chlorophyta como principal
fotobionte, siendo solo 4 las que presentan una
Cyanobacteria como fotobionte primario. Esto
coincide con lo observado en otros países del
hemisferio sur, como Nueva Zelanda (Galloway,
2007). Resulta evidente que las especies con
algas verdes poseen una distribución austral,
considerando que no existen especies de Pannaria
con algas verdes para el hemisferio norte (Jørgensen,
2000b). Esto se reeja en la distribución del género
en nuestro país, donde las especies con algas
verdes se restringen a la región patagónica. A su
vez, las especies foliosas con algas verdes, todas se
encuentran también en Nueva Zelanda y/o Australia
(Galloway, 2007). Esto representa una nueva
evidencia de la estrecha relación que existe entre la
ora subantártica de la Patagonia y la de Australasia
(Galloway, 2008).
De las 15 especies encontradas, se destaca que
las únicas 3 que poseen un talo escamoso y algas
verdes, P. byssoides, P. isabellina y P. hispidula, son
endémicas del sur de América del Sur. Ekman et al.
(2014) encontraron en base a estudios moleculares,
que estas especies podrían no pertenecer a Pannaria,
sin embargo, por falta de soporte las mismas fueron
mantenidas dentro del género. Es posible que,
con la inclusión de otras especies con esta misma
combinación de caracteres, como P. implexa (Stir.)
Passo, Calvelo & Stenroos, Psoroma melanizum
Zalhbr. o Ps. Pholidotoides (Nyl.) Räs., se obtenga
un mayor soporte en los estudios moleculares y se
compruebe que pertenecen a otro género.
En cuanto a las especies con una Cyanobacteria
como fotobionte primario, estas presentan un patrón
de distribución muy distinto. A nivel mundial,
se extienden en ambos hemisferios y tanto en
zonas templado cálidas como en zonas templado
frías (Jørgensen, 1994). De las 4 especies con
Nostoc encontradas en la Argentina, 3 de ellas
(P. conoplea, P. malmei y P. tavaresii), fueron
encontradas también en distintos países a lo largo de
la cordillera de los Andes (Jørgensen & Arvidson,
2004; Jørgensen & Sipman, 2004). Es difícil, sin
embargo, establecer un patrón de distribución de
este elemento con tan pocos registros. A su vez, P.
hookeri, es una especie con una clara distribución
bipolar (Jørgensen, 1978).
contrIbucIón de loS autoreS
Todos los autores contribuyeron en la realización
del presente trabajo, tanto en la realización de
las tareas de campo y laboratorio, como en la
preparación del manuscrito.
agradecImIentoS
Los autores agradecen a los curadores de los
herbarios por el préstamo de colecciones. (BA, BM,
LIL, MSC, H, S, UPS). La presente investigación fue
nanciada por la Universidad Nacional del Comahue
(Proyecto B207) y la Agencia Nacional de Promoción
Cientíca y Tecnológica (PICT 0669-2016).
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