laS baSeS imPortan: relevamiento de PlantaS nativaS y  
exóticaS de loS ParqueS nacionaleS del noroeSte de  
la Patagonia  
groundworK matterS: inventory of native and exotic PlantS of the  
northweStern Patagonian national ParKS  
1
1
2
3
Carolina I. Calviño * , Cecilia Brion , María Damascos , Javier Grosfeld  
,
4
1
1
& Cecilia Ezcurra  
Javier Puntieri , Romina Vidal-Russell  
Summary  
Background and aims: Inventories in protected areas are essential for planning  
conservation actions. We aim to: provide a database of the vascular plant species  
of the National Parks of northwestern Patagonia, Argentina; highlight the singularity  
of these Parks; and analyze the incidence of exotic species in the protected areas  
of this region.  
M&M: We generated a database of the species of Lanín, Nahuel Huapi (including PN  
Los Arrayanes), Lago Puelo and Los Alerces National Parks. For each species, the  
following variables were recorded: botanical family, scientific name, common name,  
native or exotic character for Argentina, habit and environment. The presence of  
each species was supported by a reference herbarium specimen. The richness and  
taxonomic composition of native and exotic species, and of native species exclusive  
to each Park and of exotic species present in all of them were analyzed. Species  
richness by habit and environment was also determined.  
Results: A total of 1304 species, subspecies and varieties were recorded, 975 are  
native to Argentina and 329 are exotics. The percentage of exotic species ranged  
from 17% (Lanín) to 31% (Lago Puelo).  
Conclusions: The Parks analyzed have a diverse and unique native flora and their  
biodiversity can be strongly threatened by the high percentage of exotic plant  
species. The database generated is a fundamental tool for planning conservation  
and management policies in these Parks.  
1
. Instituto de Investigaciones en  
Biodiversidad y Medioambiente  
INIBIOMA), Universidad Nacional  
del Comahue-CONICET, Quintral  
250, 8400 Bariloche, Río Negro,  
Argentina  
. Centro Regional Universitario  
(
1
2
Bariloche, Universidad Nacional del  
Comahue, Quintral 1250, Bariloche,  
Río Negro, Argentina  
3
. Centro Científico Tecnológico  
Patagonia Norte, CONICET. Av.  
Pioneros 3250, Bariloche, Río  
Negro, Argentina  
4
. Instituto de Investigaciones en  
Recursos Naturales, Agroecología  
Desarrollo Rural (IRNAD),  
y
Universidad Nacional de Río  
Negro-CONICET, Anasagasti 1463,  
Bariloche, Río Negro, Argentina  
Key wordS  
*ccalvino@comahue-conicet.gob.ar  
Biodiversity, conservation, exotic species, native species, National Parks ofArgentina,  
species inventory, species richness.  
Citar este artículo  
CALVIÑO, C. I., C. BRION, M.  
DAMASCOS, J. GROSFELD, J.  
PUNTIERI, R. VIDAL-RUSSELL  
reSumen  
Introducción y objetivos: Los inventarios en áreas protegidas son indispensables  
para planificar acciones de conservación. Se propone: proveer una base de datos  
de las especies de plantas vasculares de los Parques Nacionales del noroeste  
de Patagonia, Argentina, destacar la singularidad de los Parques y analizar la  
incidencia de las especies exóticas en las áreas protegidas de la región.  
M&M: Se realizó una base de datos de las especies de los Parques Nacionales  
Lanín, Nahuel Huapi (incluyendo al PN Los Arrayanes), Lago Puelo y Los Alerces.  
Para cada especie se registraron las variables: familia botánica, nombre científico,  
nombre común, carácter nativo o exótico para Argentina, hábito y ambiente. La  
presencia de especies se respaldó mediante un ejemplar de herbario de referencia.  
Se analizaron la riqueza y composición taxonómica de especies nativas y exóticas,  
y de especies nativas exclusivas de cada Parque y de exóticas presentes en todos  
los Parques. También se determinó la riqueza de especies por hábito y ambiente.  
Resultados: Se registraron en total 1304 especies, subespecies y variedades, 975  
nativas de Argentina y 329 exóticas. El porcentaje de especies exóticas varió entre  
&
C. EZCURRA. 2023. Las bases  
importan: relevamiento de plantas  
nativas y exóticas de los Parques  
Nacionales del noroeste de la  
Patagonia. Bol. Soc. Argent. Bot.  
58: 5-18.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v58.  
n1.38419  
17% (Lanín) y 31% (Lago Puelo).  
Conclusiones: Los Parques analizados poseen una flora nativa diversa y singular  
y su biodiversidad puede verse fuertemente amenazada por el alto porcentaje  
de especies de plantas exóticas presentes. La base de datos generada es una  
herramienta fundamental para planificar políticas de conservación y manejo de los  
Parques.  
Recibido: 29 Jul 2022  
Aceptado: 1 Dic 2022  
Publicado en línea: 17 Feb 2023  
Publicado impreso: 31 Mar 2023  
Editora: Lia Montti  
PalabraS clave  
Biodiversidad, conservación, especies exóticas, especies nativas, inventario de  
especies, Parques Nacionales de Argentina, riqueza de especies.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
5
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
introducción  
comprende bosques húmedos, bosques de transición,  
estepas herbáceas y/o arbustivas, humedales  
Las áreas naturales protegidas tienen la misión (localmente llamados mallines) y ambientes  
esencial de conservar la diversidad biológica y altoandinos. El terreno es montañoso, con altitudes  
cultural de una región, proporcionando bienes y comprendidas entre aprox. 100 y 4000 msnm, y con  
servicios ecosistémicos para la sociedad (SIFAP, numerososlagosdeorigenglaciarioyríosimportantes  
Sistema Federal de Áreas Protegidas, https://sifap. por sus aportes hídricos a toda la Patagonia norte de  
gob.ar, 2022). La biodiversidad de un país o región la Argentina. La región se caracteriza, además, por  
es considerada un bien estratégico cuya conservación un abrupto gradiente de precipitación resultante  
garantiza el buen funcionamiento y el equilibrio de de la sombra de lluvias producida por los Andes  
los ecosistemas. Conservar la biodiversidad implica del sur al recibir los vientos húmedos provenientes  
considerar aspectos de composición, estructura y del Océano Pacífico. Las precipitaciones ocurren  
función de los ecosistemas (Zuloaga et al., 1999). principalmente de abril a septiembre y varían  
Para ello, es básico e indispensable conocer la entre aproximadamente 3000 mm/año al oeste,  
riqueza y composición taxonómica (ligada a la a 500 mm/año al este. Incluye porciones de dos  
estructura filogenética) y el origen nativo o exótico provincias fitogeográficas diferentes, Subantártica y  
de la biota presente en las áreas protegidas. Las Patagónica, con alta diversidad florística (Cabrera &  
especies exóticas invasoras son consideradas como Willink, 1973; Speziale et al., 2010). Actualmente,  
una de las principales causas de la pérdida de la ciudad más grande en la región es San Carlos de  
biodiversidad y de funciones ecosistémicas en áreas Bariloche, con unos 146.000 habitantes, a la que le  
protegidas (Strayer, 2012; Schulze et al., 2018; siguen en tamaño San Martín de los Andes, Villa  
Hulme et al., 2018; Moodley et al., 2020; Richardson La Angostura y Esquel. En conjunto, todas estas  
et al., 2022). En estas áreas, la presencia de especies ciudades junto con otras localidades y parajes de la  
exóticas genera gran preocupación ya que pueden región suman una población de 500.000 habitantes  
poner en riesgo los objetivos de conservación de la aproximadamente. La mayoría de estas ciudades  
biodiversidad, y demanda acciones para mitigar su han duplicado o triplicado su tamaño en los últimos  
establecimiento y evitar su dispersión (Liu et al., 30 años y son centros de las principales actividades  
2020). Para ello, la Plataforma Intergubernamental de económicas de la región, incluyendo el turismo, la  
Políticas Científicas sobre Biodiversidad y Servicios tecnología aplicada, la ganadería y la silvicultura.  
de Ecosistemas, indica la necesidad de mejorar la Este incremento notable de la población humana y  
documentación sobre la naturaleza a través, por de las actividades productivas se asocia a un aumento  
ejemplo, de inventarios (IPBES, 2019). Asimismo, de especies exóticas que pueden tornarse invasoras,  
la Guía Europea sobre Áreas Protegidas y Especies constituyendo una amenaza a la biodiversidad de  
Exóticas Invasoras resalta que los inventarios sobre estos Parques Nacionales (Ezcurra & Brion, 2005;  
especies exóticas realizados con criterios científicos Speziale & Ezcurra, 2011).  
son una herramienta esencial para prevenir y  
El proceso de planificación de uso y conservación  
controlar la invasión de especies exóticas en áreas de los recursos de los Parques Nacionales de  
protegidas (Pyšek et al., 2009; Monaco & Genovesi, Argentina debe contar con información actualizada  
2014). y confiable sobre la diversidad de especies. Este  
Los Parques Nacionales argentinos del noroeste trabajo tiene como objetivo principal actualizar  
de la Patagonia (PNNP) se encuentran entre los más la información sobre la flora de los PNNP Lanín,  
antiguos y de mayor área del país. Comprenden, Nahuel Huapi (incluyendo al PN Los Arrayanes),  
de norte a sur, los Parques Lanín, Nahuel Huapi, Lago Puelo y Los Alerces para brindar información  
Los Arrayanes (originalmente parte del PN Nahuel generada con bases científicas para su utilización  
Huapi), Lago Puelo y Los Alerces, y constituyen en la actualización de los planes de manejo de estos  
las principales áreas núcleo de la Reserva de la Parques. Se propone: 1) proveer una base de datos  
Biósfera Andino Norpatagónica, reconocida por la respaldada por ejemplares de herbario de las especies  
UNESCO. En conjunto abarcan un área climática nativas y exóticas de los PNNP, 2) destacar la  
y geográficamente muy diversa del oeste de las singularidad de los Parques examinando la riqueza y  
provincias de Neuquén, Río Negro y Chubut que composición de especies nativas y exóticas totales y  
6
C. I. Calviño et al. - Relevamiento de plantas de los Parques Nacionales del noroeste de la Patagonia  
por Parque, y 3) analizar la incidencia de las especies medien barreras geográficas, como San Carlos de  
exóticas en las áreas protegidas de la región.  
Bariloche, Dina Huapi y Villa la Angostura para  
el PN Nahuel Huapi-Los Arrayanes, y San Martín  
de los Andes para el PN Lanín. Se tomó esta  
decisión por considerarse que las especies exóticas  
invasivas presentes en zonas aledañas podrían  
extenderse dentro del Parque, por lo cual puede ser  
materialeS y métodoS  
Base de datos de la flora de los PNNP  
Se realizaron listados de especies de los siguientes de gran utilidad contar con información de base  
PNNP: Lanín, Nahuel Huapi incluyendo al PN Los para monitorear su presencia y distribución a través  
Arrayanes, Lago Puelo y Los Alerces, actualizados del tiempo (Speziale & Ezcurra, 2011; Spear et al.,  
a junio de 2022. Para ello, se revisó bibliografía 2013; Holenstein et al., 2021). En el caso de la flora  
taxonómica y se analizaron los ejemplares de herbario de alta montaña del Parque Nacional Los Alerces,  
registrados en las bases de datos “Documenta Florae cuando no se dispuso de material de herbario, las  
Australis” y del Herbario BCRU. Estas bases de especies se validaron con la información de Rafael  
datos incluyen, entre muchas otras, colecciones (2008). También se utilizó la lista de especies de alta  
realizadas por los autores en los últimos 40 años montaña del Parque Nacional Lago Puelo que figura  
dentro de los PNNP. La nomenlatura de familias, en Ferreyra & Vidoz (2007).  
géneros, especies y categorías infraespecíficas  
Para cada especie y cada Parque se registraron:  
(
subespecies o variedades) se actualizó con los familia botánica, nombre científico, carácter nativo  
nombres y clasificaciones de la Flora Vascular de la o exótico para Argentina, nombre común, y hábito  
República Argentina (vols. 2, 3, 7, 8, 13, 14, 15, 17, y ambiente más frecuentes, según bibliografía  
1
9 y 20 publicados a junio de 2022 o consulta online pertinente (ej. Wiersema & León, 1999; Ezcurra  
http://www.floraargentina.edu.ar para los volúmenes & Brion, 2005; Zuloaga et al., 2008; Zuloaga &  
en preparación; Zuloaga & Anton, 2012-2022). Anton, 2012-2022). Para los tipos de hábito se  
A partir de los listados de los Parques con la consideraron las siguientes categorías: árboles,  
nomenclatura actualizada se elaboró una base arbustos, enredaderas, hemiparásitas y herbáceas  
de datos de nombres de especies, subespecies y (incluyendo sufrútices). Como tipos de ambiente, y  
variedades presentes en los PNNP. La presencia siguiendo a Ezcurra & Brion (2005), se consideraron:  
de cada especie (de aquí en adelante incluyendo bosque húmedo, bosque de transición (incluyendo  
subespecies y variedades) en cada Parque fue bosques de altura), estepa, altoandino y acuático  
validada con un ejemplar de herbario (testigos (incluyendo humedales). También se consideró  
o “vouchers”). Estos ejemplares provienen como tipo de ambiente alterado a cualquiera de  
principalmente de los siguientes herbarios que los anteriores que haya sido modificado por acción  
poseen colecciones importantes de plantas de humana. Esto incluye, por ejemplo, las zonas  
Patagonia: BA, BAA, BAB, BAF, BCRU, CORD, habitadas, las modificadas por rutas o caminos, las  
CTES, SI (abreviaturas según Thiers, 2022). Los sujetas a plantaciones o ganadería y las modificadas  
ejemplares que se consideraron como testigos de por efecto de actividades recreativas, de deportes o  
la presencia de cada especie en cada Parque fueron de turismo.  
coleccionados dentro de los respectivos Parques  
e identificados por botánicos especialistas de las Análisis de la riqueza y composición de la flora  
instituciones mencionadas. El PN Nahuel Huapi  
A partir de la base de datos se analizó la riqueza  
circunda completamente al PN los Arrayanes por de especies nativas y de especies exóticas de cada  
lo que en este trabajo fueron tratados juntos y Parque, y la frecuencia de cada una de estas especies  
designados de aquí en adelante como PN Nahuel cuantificada en valores de 1 a 4 según el número  
Huapi-Los Arrayanes cuando se hace referencia de Parques en los que se la registró. Estos valores  
al conjunto de datos aquí presentados. Para todos diferencian a las especies nativas y exóticas por  
los Parques se incluyeron las especies exóticas grado de ubicuidad en los Parques. El valor 1 ayuda  
asilvestradas que fueron coleccionadas dentro de a detectar las especies nativas de valor especial, ya  
los ejidos municipales que se encuentran adyacentes sea por ser endémicas estrictas de un solo Parque  
a un Parque o circundados por un Parque sin que Nacional (es decir, no encontradas fuera de ese  
7
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
Parque) o por haber un único Parque donde se reSultadoS  
las protege, aunque estén presentes fuera de los  
Parques (especies nativas exclusivas). En cuanto  
La base de datos de las especies registradas en  
a las especies exóticas, el valor 4 permite detectar este estudio para los PNNP Lanín, Nahuel Huapi-Los  
las especies con mayor área de distribución en el Arrayanes, Lago Puelo y Los Alerces se encuentra  
noroeste de Patagonia (especies exóticas generales), disponible en el Repositorio Institucional CONICET  
lo que identifica a las que puedan implicar mayor digital (http://hdl.handle.net/11336/180506).  
impacto sobre los ambientes naturales por ser  
abundantes y entre las que probablemente estén Riqueza de especies nativas y exóticas  
las invasivas. Esta información base acerca de la  
En los PNNP analizados se registró un total de  
amplitud de la distribución de las especies exóticas 1304 especies, subespecies y variedades de plantas  
en general se correlaciona con la abundancia de las vasculares, 975 nativas de Argentina y 329 exóticas  
mismas en las áreas protegidas (Brown, 1984).  
(25% del total). En la Tabla 1 se indican los números  
La base de datos generada también se utilizó de especies totales, nativas y exóticas de cada Parque  
para determinar los números de especies nativas Nacional y sus porcentajes respecto del total de  
y exóticas por ambiente y por hábito, y para especies de cada uno. Los cinco PNNP muestran un  
calcular coeficientes de Sørensen para estimar alto número de especies exóticas en relación al total  
la similitud en la composición de especies entre de especies (17-31% exóticas; Tabla 1). El PN Lago  
pares de Parques. El coeficiente de Sørensen se Puelo posee la mayor proporción de especies exóticas.  
calculó como 2a/(b+c), donde b y c corresponden al  
La relación del número de especies en función del  
número de especies presentes en dos de los Parques área (en escala logarítmica) en general se ajustó a una  
y a corresponde al número de especies compartidas función lineal para las especies nativas (nativas: ln sp  
-7 2  
entre ambos Parques (Sørensen, 1948).  
= 3,23 + 0,23 ln superficie, P= 2e , R = 0,75; Fig. 1A)  
Para comparar las riquezas de especies nativas y y para las exóticas (ln sp = 1,84 + 0,2 ln superficie,  
2
exóticas de los PNNPentre sí y teniendo en cuenta la P= 0,03, R = 0,21; Fig. 1B). En general los PN de  
superficie de los mismos, se realizaron regresiones Patagonia Norte muestran mayor riqueza de especies  
lineales. Para estos análisis, se incorporaron, (tanto nativas como exóticas) que los PN de Patagonia  
además, datos de riqueza y superficie de los Austral teniendo en cuenta sus tamaños (Fig. 1). De los  
restantes PN de Patagonia (PN Bosques Petrificados PNNP, los PN Puelo y Nahuel Huapi-Los Arrayanes  
Jaramillo, PN Laguna Blanca, PN Lihuel Calel, PN poseen mayor número de especies nativas y/o exóticas  
Los Glaciares, PN Monte León, PN Patagonia, en relación a sus tamaños. La figura 1 también muestra  
PN Perito Moreno y PN Tierra del Fuego) y de que, respecto de los valores de nuestra base de datos,  
las provincias patagónicas Neuquén, Río Negro, los datos de riqueza del SIB estarían sobreestimados  
Chubut, Santa Cruz y Tierra del Fuego. Los datos en los PNNP. Tal sobreestimación podría deberse a  
de riqueza de especies nativas y exóticas de los PN errores de identificación en trabajos sobre vegetación  
de Patagonia se obtuvieron a partir del Sistema de sin vouchers de respaldo, o a la incorporación de datos  
Información de Biodiversidad de la Administración procedentes de áreas más abarcativas que los Parques  
de Parques Nacionales, Argentina (SIB) (https:// Nacionales y sus ejidos urbanos cercanos.  
sib.gob.ar/index.html#!/areas-protegidas), y los  
de las provincias patagónicas de Zuloaga et al. Composición de la flora de los PNNP  
(1999). Los datos de riqueza y superficie fueron  
Las cinco familias con mayor número de especies  
transformados a escala logarítmica, ya que la nativas en los PNNP son Asteraceae (184 especies),  
relación especies-área adopta la forma lineal log10 Poaceae (130), Cyperaceae (53), Fabaceae (39)  
especies = log10 a + z log10 superficie (MacArthur y Apiaceae (30) que, en conjunto, representan  
&
Wilson, 1967; Rosenzweig, 1995). Para esto un 45% de la riqueza total de la flora nativa.  
se utilizó la función lm (regresión de cuadrados Las seis familias más representadas por especies  
mínimos) del código R en RStudio v.2022.02.3 (R exóticas son Poaceae (58 especies), Asteraceae (41),  
Core Team 2022; RStudio Team 2022); los gráficos Brassicaceae (31), Fabaceae (25), Rosaceae (23) y  
se generaron con el paquete ggplot2 en el mismo Caryophyllaceae (19). Las mismas incluyen el 60%  
entorno (Wickham, 2016).  
del total de exóticas. Esta composición de familias  
8
C. I. Calviño et al. - Relevamiento de plantas de los Parques Nacionales del noroeste de la Patagonia  
Tabla 1. Comparación entre las floras de los Parques Nacionales argentinos del noroeste de Patagonia:  
Lanín, Nahuel Huapi-Los Arrayanes, Lago Puelo y Los Alerces. Para cada Parque y cada característica  
analizada, se indica el número de especies en valores absolutos y en porcentajes (%).  
Parque Nacional  
Lanín  
Nro. (%)  
711 (100)  
588 (83)  
123 (17)  
87 (12)  
45 (6)  
Nahuel Huapi-Los Arrayanes Lago Puelo  
Los Alerces  
Nro. (%)  
518 (100)  
416 (80)  
102 (20)  
24 (5)  
PNNP  
Nro. (%)  
1304 (100)  
975 (75)  
329 (25)  
331 (25)  
45 (4)  
Especies  
Nro. (%)  
1095 (100)  
812 (74)  
283 (26)  
193 (18)  
45 (4)  
Nro. (%)  
449 (100)  
310 (69)  
139 (31)  
27 (6)  
Totales  
Nativas  
Exóticas  
Nativas exclusivas  
Exóticas generales  
Hábito  
45 (10)  
Nro. (%)  
41 (9)  
45 (9)  
Nro. (%)  
29 (4)  
Nro. (%)  
44 (4)  
Nro. (%)  
23 (4)  
Nro. (%)  
60 (5)  
Árboles  
Arbustos  
94 (13)  
27 (4)  
126 (12)  
36 (3)  
59 (13)  
17 (4)  
75 (14)  
20 (4)  
144 (11)  
44 (3)  
Enredaderas  
Hemiparásitas  
Herbáceas  
Ambiente  
7 (1)  
8 (1)  
1 (0)  
4 (1)  
8 (1)  
554 (78)  
Nro. (%)  
57 (8)  
881 (80)  
Nro. (%)  
121 (11)  
306 (28)  
197 (18)  
148 (14)  
162 (15)  
152 (14)  
9 (1)  
331 (74)  
Nro. (%)  
37 (8)  
396 (76)  
Nro. (%)  
47 (9)  
1048 (80)  
Nro. (%)  
140 (11)  
356 (27)  
221 (17)  
177 (14)  
183 (14)  
179 (14)  
48 (4)  
Acuático  
Alterado  
135 (19)  
156 (22)  
92 (13)  
140 (20)  
100 (14)  
31 (4)  
144 (32)  
59 (13)  
102 (23)  
71 (16)  
29 (6)  
109 (21)  
116 (22)  
97 (19)  
86 (17)  
49 (9)  
Altoandino  
Bosque húm.  
Bosque tr.  
Estepa  
Indet  
7 (2)  
14 (3)  
Superficie (ha)  
412.000  
717.261  
27.674  
259.822  
1.416.757  
con mayor número de especies nativas y exóticas se Nahuel Huapi-Los Arrayanes es el que tiene mayor  
mantiene para cada Parque individual (Tablas 2 y 3, número y porcentaje de especies nativas registradas  
respectivamente), excepto en los PN Lago Puelo y exclusivamente en esa área protegida (193 nativas  
Los Alerces, donde las familias Hymenophyllaceae exclusivas; 18% del total; Tabla 1). El número de  
(en ambos Parques) y Juncaceae (en Lago Puelo) u especies exóticas presentes en todos los PNNP  
Orchidaceae (en Los Alerces) superan a Fabaceae y (exóticas generales) es de 45 (14% del total de la  
Apiaceae en número de especies nativas (Tabla 2). flora de todos estos Parques). El PN Lago Puelo es  
Esto es esperable ya que Fabaceae y Apiaceae son aquel con mayor porcentaje de exóticas generales  
familias más diversificadas en zonas abiertas y las (10% del total; Tabla 1).  
otras en zonas boscosas.  
La Tabla 4 muestra el número de especies Hábito y ambiente  
compartidas entre pares de Parques y los coeficientes  
Las hierbas constituyen el 80% de las especies  
de Sørensen. El PN Nahuel Huapi-Los Arrayanes registradas en los PNNP; tienen hábito arbóreo  
y el PN Lanín son los más similares en cuanto a la un 5% del total de las especies (Tabla 1). Las  
composición de especies (coef. Sørensen = 0,66). exóticas registradas presentan todos los tipos de  
El PN Lago Puelo es el más disímil en relación a hábito, excepto hemiparásitas de las cuales no se  
los demás Parques (coef. Sørensen = 0,45-0,56); registró ninguna. Las especies de árboles exóticos  
comparte más especies con el PN Los Alerces. El PN constituyen el 55% de la riqueza total para ese  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
Fig. 1. Riqueza de especies de los Parques Nacionales argentinos del noroeste de la Patagonia en función  
del área. A: especies nativas de Argentina. B: especies exóticas. Se incluyen también los números de  
especies y las áreas de las provincias y resto de los Parques Nacionales de Patagonia. Abreviaturas= AR:  
Parque Nacional (PN) Los Arrayanes; BP: PN Bosques Petrificados Jaramillo; CHU: Chubut; ha: hectáreas;  
LA: PN Los Alerces; LB: PN Laguna Blanca; LC: PN Lihuel Calel; LG: PN Los Glaciares; LN: PN Lanín; LP:  
PN Lago Puelo; ML: PN Monte León; NEU: Neuquén; NH: PN Nahuel Huapi; NH-AR: PN Nahuel Huapi,  
incluyendo al PN Los Arrayanes; PA: PN Patagonia; PM: PN Perito Moreno; RNE: Río Negro; SCR: Santa  
Cruz; TDF: Tierra del Fuego; TF: PN Tierra del Fuego. El asterisco indica valores de riqueza a partir de la  
base de datos de los Parques Nacionales argentinos del noroeste de la Patagonia generada en este trabajo.  
Los restantes datos de riqueza y los de superficie fueron obtenidos a partir del Sistema de Información de  
Biodiversidad de la Administración de Parques Nacionales, Argentina o de Zuloaga et al. (1999).  
hábito, mientras que las demás exóticas representan y bosque de transición, 28%; Tabla 1). Las especies  
un 11-26% de cada tipo de hábito (Fig. 2).  
exóticas se encuentran mayormente en ambientes  
En los PNNP los ambientes abiertos son alterados. El PN Lago Puelo se diferencia del resto  
levemente más ricos en especies (estepa y por poseer su mayor riqueza de especies en el  
altoandino, 31%) que los bosques (bosque húmedo bosque húmedo (23%; Tabla 1).  
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C. I. Calviño et al. - Relevamiento de plantas de los Parques Nacionales del noroeste de la Patagonia  
Tabla 2. Composición de la flora nativa en los Parques Nacionales argentinos del noroeste de  
Patagonia: Lanín, Nahuel Huapi-Los Arrayanes, Lago Puelo y Los Alerces. Se muestra el número  
de especies nativas de las cinco familias con mayor riqueza. En los PN Lago Puelo y Los Alerces,  
la riqueza de las familias señaladas con asterisco no se encuentran dentro de las cinco más  
representadas, en su lugar, se ubican Hymenophyllaceae (PN Lago Puelo 16 especies; PN Los Alerces  
11 especies), Juncaceae (PN Lago Puelo 11 especies) y Orchidaceae (PN Los Alerces 22 especies).  
Familia/Parque Nacional  
Lanín  
124  
71  
Nahuel Huapi-Los Arrayanes  
Lago Puelo  
Los Alerces PNNP  
Asteraceae  
Poaceae  
156  
103  
47  
41  
27  
10  
5*  
79  
48  
14  
8*  
184  
130  
53  
Cyperaceae  
Fabaceae  
Apiaceae  
16  
31  
33  
39  
23  
23  
5*  
8*  
30  
Tabla 3. Composición de la flora exótica en los Parques Nacionales argentinos del noroeste de  
Patagonia: Lanín, Nahuel Huapi-Los Arrayanes, Lago Puelo y Los Alerces. Se indica el número de  
especies exóticas de las seis familias con mayor riqueza por Parque.  
Familia/Parque Nacional  
Poaceae  
Lanín  
23  
Nahuel Huapi-Los Arrayanes  
Lago Puelo  
Los Alerces  
PNNP  
58  
53  
39  
26  
21  
19  
16  
18  
14  
7
17  
18  
6
Asteraceae  
Brassicaceae  
Fabaceae  
20  
41  
11  
31  
11  
15  
12  
10  
11  
9
25  
Rosaceae  
8
23  
Caryophyllaceae  
10  
8
19  
Tabla 4. Similitud en la composición taxonómica entre los Parques Nacionales argentinos del noroeste  
de Patagonia: Lanín, Nahuel Huapi-Los Arrayanes, Lago Puelo y Los Alerces. La diagonal de la  
matriz muestra el número total de especies registradas en cada Parque; por encima de la diagonal, el  
número de especies compartidas entre pares de Parques; por debajo de la diagonal los coeficientes de  
Sørensen entre pares de Parques.  
Parque Nacional  
Lanín  
Nahuel Huapi-Los Arrayanes  
Lago Puelo  
Los Alerces  
Lanín  
711  
0,66  
0,45  
0,57  
596  
1095  
0,48  
0,58  
262  
369  
449  
0,56  
348  
470  
269  
518  
Nahuel Huapi-Los Arrayanes  
Lago Puelo  
Los Alerces  
11  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
claramente deben procurar la conservación de  
todos estos ambientes. En cuanto a las formas de  
vida, a pesar de que todos los PNNP comprenden  
grandes superficies de bosques, solamente el 19%  
de las especies son leñosas (árboles, arbustos y  
enredaderas) siendo la mayoría herbáceas (81%,  
incluyendo a los sufrútices). Es destacable que el  
número de especies de árboles exóticos registrados  
superó al número de nativos (Fig. 2), lo que  
representa un enorme riesgo para la diversidad  
nativa de los bosques y demás ambientes donde  
estas especies puedan establecerse. Las especies  
de árboles exóticos fueron introducidas en la  
región por su valor forestal u ornamental. Aunque  
sus cultivos se iniciaron, en gran medida, dentro  
de los ejidos urbanos, la mayoría de las especies  
exóticas arbóreas asilvestradas actualmente también  
se encuentran dentro de las áreas protegidas.  
Preocupantemente, se han registrado procesos de  
invasiones en diferentes grados de avance para  
varias especies arbóreas en la región que incluye  
a los PNNP (Simberloff et al., 2010; Lediuk et al.,  
2
014, 2016).  
Todos los PNNP y sus áreas colindantes  
presentaron especies exóticas, siendo el porcentaje  
alto (25%) respecto del total de especies que allí  
Fig. 2. Porcentajes relativos de especies exóticas  
y nativas por hábito en los Parques Nacionales  
argentinos del noroeste de la Patagonia: Lanín,  
Nahuel Huapi-Los Arrayanes, Lago Puelo y crecen. Este porcentaje es elevado en relación a  
Los Alerces. Abreviaturas= ARBO: árboles; los porcentajes obtenidos en otras áreas protegidas  
ARBU: arbustos; ENRE: enredaderas; HEMI:  
hemiparásitas; HERB: herbáceas.  
del mundo (Moodley et al., 2020). Las especies  
exóticas generales (presentes en todos los PNNP)  
son 45 (14% del total de especies exóticas). Dadas  
sus extensas distribuciones, y porque muchas de  
ellas son invasoras o potencialmente invasoras,  
estas especies exóticas (ej., Cytisus scoparius,  
Juniperus communis, Rosa rubiginosa, Salix  
fragilis y Ulex europaeus) podrían tener mayor  
diScuSión  
Flora de los PNNP  
Los resultados de este estudio muestran que impacto sobre los ambientes naturales. Esto parece  
los PNNP Lanín, Nahuel Huapi-Los Arrayanes, ser un problema en numerosas áreas protegidas  
Lago Puelo y Los Alerces con los ejidos de del mundo (ej. Moodley et al., 2020) y requiere  
sus ciudades colindantes comprenden una flora de la toma urgente de medidas de manejo para  
taxonómicamente muy diversa, con un total de proteger la biodiversidad nativa. El listado de  
1
1
304 especies pertenecientes a 479 géneros y especies exóticas puede ser un punto de partida  
27 familias de plantas vasculares. El 25% de las para quienes investigan la dinámica de avance de las  
especies nativas de esta flora están protegidas por especies invasoras y para la toma de decisiones en  
un solo Parque (especies exclusivas), lo que resalta pos de su control. En relación a los PNNP, los PN  
la singularidad de cada uno de ellos.  
de Patagonia Austral parecen estar más protegidos  
La riqueza de especies registrada resultó similar de la amenaza que implica la presencia de exóticas  
entre bosques y ambientes abiertos como estepas y ya que sus Parques muestran menos exóticas que las  
regiones altoandinas (28% y 31%, respectivamente). esperadas por sus superficies. Esto podría deberse al  
Esto último indica que los esfuerzos de conservación menor impacto de las actividades humanas en varios  
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C. I. Calviño et al. - Relevamiento de plantas de los Parques Nacionales del noroeste de la Patagonia  
de los PN de Patagonia Austral y abre la posibilidad de exóticas respecto del total de especies es el  
de actuar en forma temprana. Sin embargo, los mínimo entre estos Parques, y cercano al del PN  
bajos números de especies exóticas registradas LosAlerces (Tabla 1; Fig. 1B). El menor porcentaje  
también pueden deberse a un menor estudio de de especies exóticas probablemente se relacione  
las floras de estos Parques, incluyendo un menor con las distancias mayores de este Parque a las  
registro de las especies exóticas presentes. Sería ciudades más cercanas, que en general son fuentes  
importante corroborar los valores de riqueza con de propágulos de exóticas, y/o a la menor cantidad  
listados actualizados y respaldados por ejemplares de de rutas pavimentadas que cruzan este Parque,  
herbario, lo que implica, en muchos casos, aumentar las que son fuente de disturbios recurrentes y  
los esfuerzos de recolección de plantas y preparación propagación de esas especies (Speziale & Ezcurra,  
de colecciones botánicas.  
2011; Spear et al., 2013; Holenstein et al., 2021).  
Sería importante que estas características del PN  
Lanín se mantengan. Sin embargo, es de notar que  
Flora del PN Lanín  
El PN Lanín es el segundo en superficie (412.000 algunas de sus especies exóticas ya han invadido  
ha) y cantidad de especies de los PNNP analizados. amplios sectores del mismo (Funes et al., 2006).  
Del total de especies (711), 588 (83%) son nativas y  
1
23 (17%) exóticas. En relación a su área, presenta Flora de los PN Nahuel Huapi y Los Arrayanes  
un número de especies nativas que no excede la El PN Nahuel Huapi-Los Arrayanes se destaca  
relación de otros Parques Nacionales y provincias por la riqueza de su flora y el alto porcentaje de  
de la región patagónica. especies exclusivas. Se registraron 1095 especies  
Especies nativas: El PN Lanín se destaca por de plantas vasculares (Tabla 1) de las cuales 64 (ca.  
el alto porcentaje de especies exclusivas. Del total 6% del total) son novedades respecto del Catálogo  
de las especies nativas, 87 especies (12% del total de Plantas del Nahuel Huapi realizado hace 17 años  
de especies del PN) son exclusivas de este Parque (Ezcurra & Brion, 2005, y que también incluyó al  
(Tabla 1), es decir que se registraron para el PN PN Los Arrayanes). Sin dudas, es el PNNP más  
Lanín y no para otros del noroeste de Patagonia, estudiado en cuanto a la composición y riqueza  
aunque sus distribuciones pueden exceder los de su flora (ej. Cabrera, 1939; Ezcurra & Brion  
límites del Parque. La riqueza de especies de 2005 y referencias citadas en ambos). Del total de  
ambiente de bosque de transición y la singularidad especies, 812 (74%) son nativas y 283 (26%) son  
de la flora del Parque lo hacen especialmente valioso exóticas (Tabla 1).  
en cuanto a su conservación. Entre sus especies  
exclusivas se encuentran la emblemática araucaria lo esperado en función de su superficie (717.261  
Araucaria araucana) y especies de Nothofagus ha), siendo una de las áreas protegidas más ricas  
de distribución limitada en Argentina como el raulí de la región (Fig. 1). La alta riqueza de especies  
N. alpina) y el roble pellín (N. obliqua), todas ellas del mismo probablemente se relacione con la gran  
El alto número de especies de este PN supera  
(
(
muy representativas de los bosques templados de heterogeneidad de su paisaje, que incluye altitudes  
Sudamérica, con importantes roles ecológicos y desde aproximadamente 400 msnm en el valle del río  
con alto valor cultural, ornamental y económico Manso Inferior hasta 3491 m en el cerro Tronador,  
(Donoso Zegers, 2006; Barthélémy et al., 2008). determinando amplias diferencias en temperatura  
Además, tienen distribución restringida y pueden y varios pisos altitudinales de vegetación. El PN  
estar amenazadas por la invasión de algunas también presenta grandes diferencias en cuanto a  
especies exóticas, sobre todo por efecto de cultivos precipitación entre sitios: Puerto Blest, al oeste,  
forestales (Sarasola et al., 2006). El PN Lanín recibe unos 3000 mm anuales y Anfiteatro, al este,  
también posee importancia por la alta proporción unos 500 mm; este gradiente también produce  
de especies de ambiente altoandino, varias de ellas cambios marcados en la vegetación y la flora  
con distribución restringida a este Parque y zonas asociada (Ezcurra & Brion, 2005; Speziale et  
aledañas.  
al., 2010). La invasión de innumerables especies  
Especies exóticas: El número total de exóticas, que crecen especialmente en el ecotono  
especies exóticas registrado para el PN Lanín es entre la estepa y el bosque de transición (Speziale &  
relativamente bajo entre los PNNP, y el porcentaje Ezcurra, 2011), conforman una amenaza importante  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
a la conservación de esta flora singular y de gran peligrosas, especialmente en ambientes de  
riqueza.  
estepa y altoandinos, a los que pueden modificar  
Especies nativas: Una alta proporción de las notablemente (Sarasola et al., 2006; Paritsis et  
especies nativas, 193 especies (18% del total de al., 2008; Dezzoti et al., 2009; Simberloff et  
especies del PN), son exclusivas del PN Nahuel al., 2012; Orellana & Raffaele, 2016). Por otra  
Huapi-LosArrayanes (Tabla 1). La singularidad de parte, las especies del género Salix presentan un  
la flora del PN Nahuel Huapi-Los Arrayanes, junto gran avance a lo largo de ríos y arroyos (ej. Datri  
con su riqueza en especies, lo hace especialmente et al., 2017), debiéndose manejar su rebrote  
valioso en cuanto a su conservación.  
para reducir sus impactos negativos a nivel  
De todas las formas de vida presentes en ecosistémico. Estas especies arbóreas deberían  
este PN, las especies de hábito herbáceo están ser monitoreadas y, de ser posible, controladas.  
representadas en mayor proporción que en los  
otros PNNP (Tabla 1). Esto se relaciona con una Flora del PN Lago Puelo  
mayor representación de especies de estepa y de  
El PN Lago Puelo, el menor de las áreas  
humedales (ambiente acuático en la Tabla 1) que protegidas analizadas (27.674 ha), presentó 449  
de especies de los otros ambientes (altoandino, especies de plantas vasculares, de las cuales  
bosque húmedo y bosque de transición). Por lo 310 fueron nativas y 139 exóticas. Si bien el  
tanto, es prioritaria la protección de ambientes número de especies de plantas que lo habitan  
de estepa y mallines en este PN, ambientes ricos es menor que el de los restantes Parques (Tabla  
en especies herbáceas que en varios casos son 1), incluye muchas más especies exóticas de las  
endémicas regionales.  
Especies exóticas: El número total de especies proporcionalidad con su superficie (Fig. 1B).  
exóticas registrado para los PN Nahuel Huapi- Especies nativas: El PN Lago Puelo es singular  
que sería esperable encontrar suponiendo una  
Los Arrayanes es el más alto de todos los PNNP, en cuanto a su composición florística; comparado  
y el porcentaje de exóticas respecto del total con el resto de los PNNP mostró los menores  
de especies es solamente superado por el PN índices de similitud (Tabla 4), con 27 especies  
Lago Puelo (Tabla 1). En la región que rodea al nativas exclusivas que no se encuentran en  
lago Nahuel Huapi existe un impacto antrópico ninguno de los restantes PNNP (Tabla 1). Inciden  
importante relacionado con los usos turístico, significativamente en la exclusividad florística  
forestal y ganadero de la tierra, el asentamiento del PN Lago Puelo las áreas ubicadas a baja  
de ciudades, y la introducción de gran cantidad altitud (196-400 msnm), inexistentes en los  
de plantas ornamentales y alimenticias (Ezcurra restantes Parques incluidos en este estudio, donde  
&
Brion, 2005); todo ello se refleja en la pueden desarrollarse especies mesotérmicas  
cantidad de especies exóticas asilvestradas. de amplia distribución en Chile, pero muy  
Desde el último catálogo de plantas vasculares poco frecuentes en Argentina. Algunas de estas  
del PN Nahuel Huapi (que también incluye al especies corresponden a árboles valdivianos tales  
PN Los Arrayanes, Brion & Ezcurra, 2005), el como Aextoxicon punctatum (Aetoxicaceae),  
número de exóticas aumentó en 26, es decir que Eucryphia cordifolia (Cunoniaceae), Persea  
hay más de una especie exótica nueva por año. lingue (Lauraceae), Caldcluvia paniculata  
Cabe destacar que dentro de los límites del PN (Cunoniaceae) y Gevuina avellana (Proteaceae),  
Nahuel Huapi existe la ciudad más extensa y la primera de las cuales es monotípica a nivel de  
poblada de la región (Bariloche), que es fuente familia y género y uno de los pocos endemismos  
importante de disturbios y de propágulos que de la Patagonia a nivel de familia. También  
inciden en la instalación de exóticas (Speziale se asocian a estos bosques varias especies de  
&
Ezcurra 2011). Un género exótico que reviste arbustos que en los restantes Parques están  
mucha importancia en la región es Pinus. ausentes o en frecuencia muy baja, como es el  
Varias especies de este género y otras coníferas caso de Escallonia leucantha (Escalloniaceae,  
como Pseudotsuga menziesii se encuentran que puede alcanzar porte arbóreo), Ugni molinae  
asilvestradas. Algunas de estas especies ya están (Myrtaceae), Gaultheria insana (Ericaceae) y  
invadiendo o podrían resultar en invasiones Griselinia racemosa (Griseliniaceae).  
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C. I. Calviño et al. - Relevamiento de plantas de los Parques Nacionales del noroeste de la Patagonia  
Especies exóticas: El PN Lago Puelo es el que árboles que crezcan exclusivamente en el PN  
presenta el porcentaje más elevado de especies Los Alerces. El alerce (Fitzroya cupressoides),  
exóticas respecto del total de especies (31%). especie emblemática del PN y a la que debe su  
Por otro lado, este Parque presenta un número nombre, posee alto valor ecológico, evolutivo,  
alto de especies exóticas que no se encuentran cultural y económico (Kitzberger et al., 2000).  
en ninguno de los otros Parques (31 especies). La explotación forestal a la que ha sido sometida  
Sufre un importante impacto antrópico debido esta especie en el pasado, tanto en Chile como  
a la intensidad de uso, especialmente de su en la Argentina, condujo a la fragmentación de  
área norte por parte de residentes y turistas. sus poblaciones. Actualmente, un porcentaje  
Estos usos involucran desmontes, movimientos alto de las poblaciones de alerce que crecen en  
de tierra, pisoteo y tránsito en áreas costeras, la Argentina se encuentran en áreas protegidas  
introducciones accidentales de especies exóticas (Kitzberger et al., 2000), siendo las más destacadas  
y mayor incidencia del fuego. A esto se suman las de este PN, que lo llevaron a ser reconocido  
los cultivos de especies frutales y ornamentales como Patrimonio de la Humanidad.  
que se realizaron cuando la superficie que  
Especies exóticas: El número total de especies  
actualmente se encuentra bajo su jurisdicción exóticas registrado para el PN Los Alerces  
formaba parte de chacras. Como consecuencia, es el menor de todos los PNNP analizados,  
en este Parque habita un conjunto de especies que encontrándose dentro de la riqueza esperada para  
hoy en día se reproducen espontáneamente pero su superficie (20%; Tabla 1). Una proporción  
que en su momento fueron introducidas como importante de la superficie de este Parque tiene  
ornamentales o por sus frutos comestibles. Un poco impacto de turismo ya que la mayor parte de  
argumento adicional mediante el cual explicar esta actividad se centra en áreas bien delimitadas,  
la sobreabundancia de especies exóticas en el y es en éstas donde se registró la mayor proporción  
PN Lago Puelo es la presencia de un paso a baja de especies exóticas (ej. Kutschker et al., 2018).  
altitud que se emplea con frecuencia para el Las forestaciones de distintas especies de Pinus  
tránsito de peatones desde y hacia Chile, lo cual cercanas al Parque pueden ser fuentes de invasión,  
facilitaría el ingreso de especies exóticas desde ya que algunas especies son reconocidas por sus  
áreas pobladas de ese país.  
características invasoras en otras partes del  
noroeste patagónico (ej. Sarasola et al., 2006;  
Dezzotti et al., 2008; Paritsis et al., 2008).  
Flora del PN Los Alerces  
El PN Los Alerces es el tercero en superficie  
de los PNNP analizados (259.822 ha). Se han  
registrado 518 especies de plantas vasculares concluSioneS  
Tabla 1). Del total de especies, 416 (80%) son  
nativas y 102 (20%) son exóticas (Tabla 1). El  
(
Los PNNP poseen una flora nativa diversa y  
número de especies nativas y exóticas de este singular y su biodiversidad puede verse fuertemente  
PN corresponde a lo esperado en función de su amenazada por el alto porcentaje de especies de plantas  
área (Fig. 1). Se destaca por el alto porcentaje de exóticas presentes en todos los PNNP y en áreas  
especies altoandinas (22%) y de bosques (36%); colindantes. El monitoreo, control y manejo adecuado  
junto con el PN Lago Puelo, es el que posee de especies potencialmente invasoras, principalmente  
menor porcentaje de especies de ambientes de árboles y arbustos, que tienen capacidad de generar  
estepa (9% en PN Los Alerces).  
importantes modificaciones en cuanto a diversidad,  
Especies nativas: El PN Los Alerces y el PN estructura y función de los ecosistemas, deberían ser  
Lanín son los PNNP que presentaron mayor prioridades para la gestión de estas áreas naturales  
porcentaje de especies nativas (80% y 83%, protegidas en los próximos años.  
respectivamente). Pese a esta alta proporción,  
La base de datos generada en este estudio es una  
sólo el 5% de estas especies (24 especies) son herramienta fundamental para planificar políticas de  
exclusivas del PN Los Alerces (Tabla 1). De conservación y manejo sostenible de los PNNP. La  
estas especies exclusivas, dos son arbustivas y información objetiva, fiable y comparable sobre su  
las restantes son herbáceas; no hay especies de biodiversidad es importante tanto desde un punto de  
15  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
vista científico como educativo, siendo un elemento CABRERA, A. L. & A. WILLINK. 1980. Biogeografía  
esencial para la toma de decisiones en la gestión de  
estas áreas protegidas.  
de América Latina. Secretaría General de la  
Organización de los EstadosAmericano, Washington  
DC.  
DATRI, L., A. FAGGI & L. GALLO. 2017. Crack  
willow changing riverine landscapes in Patagonia.  
Ecohydrology 10: e1837.  
contribución de loS autoreS  
Todos los autores contribuyeron con la  
https://doi.org/10.1002/eco.183  
obtención de colecciones de herbario, con la DEZZOTTI, A., R. SBRANCIA, A. MORTORO &  
determinación de ejemplares pre-existentes, y/o  
con la alimentación de la base de datos a partir  
de la cual se realizaron los análisis. CE y CB  
realizaron la base de datos del PN Nahuel Huapi  
que se actualizó y amplió al resto de los PNNP  
para una evaluación de la flora solicitada por la  
Administración de Parques Nacionales a CE y en  
la que participaron todos los autores hasta 2012.  
La actualización de la nomenclatura y contenidos  
de la base de datos en 2022 fue realizada por CE,  
CB, CIC y JP. CIC realizó los análisis y gráficos y  
CIC, CE y JP redactaron el presente manuscrito.  
Todos los autores revisaron el manuscrito e  
hicieron aportes.  
C. MONTE. 2009. Invasión biológica de Pinus  
ponderosa y Pinus contorta: estudio de caso de  
una plantación en la Patagonia noroccidental.  
Investigación Agraria. Sistemas y Recursos  
Forestales 18: 181–191.  
https://doi.org/10.5424/fs/2009182-01061  
DONOSO ZEGERS, C. (ed.). 2006. Las especies  
arbóreas de los bosques templados de Chile y  
Argentina, Autoecología. Marisa Cuneo Ediciones,  
Valdivia.  
EZCURRA, C. & C. BRION. 2005. Plantas del Nahuel  
Huapi, Catálogo de la flora vascular del Parque  
Nacional Nahuel Huapi, Argentina. Universidad  
Nacional del Comahue y Red Latinoamericana de  
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agradecimientoS  
Al Lic. Claudio Chehebar y a la Dra. Cecilia  
Nuñez de la Delegación Técnica de Parques  
Nacionales de Patagonia Norte por el apoyo para  
realizar este trabajo y los permisos para coleccionar  
en los PNNP. A los organismos que financian  
nuestras investigaciones: ANPCyT-FONCyT [PICT  
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019 0770]; CONICET [PIP 112-201301-00357];  
Universidad Nacional del Comahue [PIN B245];  
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