Flora exótica PreSente en áreaS SilveStreS  
ProtegidaS de chile  
exotic Flora PreSent in Protected Wild areaS oF chile  
1
,2  
1
1,2  
Jonathan Urrutia-Estrada * , Javier Ulloa , Rafael A. García  
&
3
Pedro Jara-Seguel  
Summary  
Background and aims: The main goal of Protected Wild Areas (in spanish ASP) is  
to protect biodiversity. Limiting the entry of exotic species is an essential priority. The  
objective of this study was to register exotic plants species within Chile’s ASP and to  
describe floristic patterns which determine species presence and distribution.  
M&M: Information was collected across 35 ASP, and total number of flora species and  
the proportion of exotic plants were reported. Richness was obtained and an invasibility  
index calculated on each ASP. Species composition analysis and floristic patterns  
determination were carried out through statistical analyses of ordering, similarity and  
regression.  
Results: A total of 355 exotic plant species were recorded across the studied ASP. The  
Reserva Nacional Rio Clarillo had the greatest species richness, while the highest  
proportion and invasibility occurred in the Monumento Natural Cerro Ñielol. The distance  
to the nearest city, precipitation and temperature were the environmental variables with  
the highest incidence on the different assemblages of exotic species that exhibit ASP.  
Discussion: Exotic plants richness within ASP was high, in relation to the total  
adventitious flora that Chile presents. The evidence shown suggests a low proportion of  
exotic plants shared among the ASP distributed in the different bioclimates considered.  
These types of studies constitute the basis for the preparation of risk lists and the design  
of management programs for exotic plant species.  
1
. Laboratorio de Invasiones  
Biológicas, Facultad de Ciencias  
Forestales, Universidad de  
Concepción, Concepción, Chile  
2
.
Instituto de Ecología  
Biodiversidad (IEB), Santiago, Chile  
Departamento de Ciencias  
y
3
.
Biológicas y Químicas, Núcleo de  
Estudios Ambientales, Universidad  
Católica de Temuco, Temuco, Chile  
*jurrutiaestrada@gmail.com  
Citar este artículo  
URRUTIA-ESTRADA, J., J. ULLOA, R.  
A. GARCÍA & P. JARA-SEGUEL. 2023.  
Flora exótica presente en áreas  
silvestres protegidas de Chile. Bol.  
Soc. Argent. Bot. 58: 91-103.  
Key WordS  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v58.  
n1.38513  
Biodiversity, exotic plants, floristic composition, invasibility, richness.  
reSumen  
Introducción y objetivos: Las áreas silvestres protegidas (ASP) tienen como tarea  
principal la protección de la biodiversidad de un área determinada, para lo cual es  
fundamental limitar el ingreso de especies exóticas. El objetivo del presente estudio fue  
registrar las especies de plantas exóticas que prosperan al interior de ASP de Chile y  
describir algunos patrones florísticos que determinan la presencia y distribución de las  
especies.  
M&M: Se recopilaron antecedentes para 35 ASP, en donde fue reportado el número total  
y la proporción de especies exóticas. Con estos datos se obtuvo la riqueza y se calculó  
un índice de invasibilidad para cada ASP. Se realizaron análisis de la composición de  
especies y se determinaron patrones florísticos a través de análisis de ordenamiento,  
similitud y regresión.  
Resultados: Se registró un total de 355 especies de plantas exóticas presentes en las 35  
ASP. La Reserva Nacional Río Clarillo presentó la mayor riqueza de especies exóticas,  
en tanto que la mayor proporción con relación al total de especies y la mayor invasibilidad  
fueron registradas en el Monumento Natural Cerro Ñielol. La distancia a la ciudad más  
cercana, la precipitación y la temperatura fueron las variables ambientales de mayor  
incidencia sobre los diferentes ensambles de especies exóticas que exhiben las ASP.  
Discusión: La riqueza de plantas exóticas al interior de las ASP es alta, con relación a  
la flora adventicia total que presenta Chile. La evidencia mostrada sugiere una baja  
proporción de plantas exóticas compartidas entre las ASP distribuidas en los diferentes  
bioclimas considerados. Este tipo de estudios constituyen la base para la confección  
de listas de riesgo y el diseño de programas en la gestión de las especies de plantas  
exóticas.  
Recibido: 18 Ago 2023  
Aceptado: 12 Feb 2023  
Publicado impreso: 31 Mar 2023  
Editora: Natalia Aguirre  
PalabraS clave  
Biodiversidad, composición florística, invasibilidad, plantas exóticas, riqueza.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
91  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
introducción  
et al., 2013), ya que luego de asilvestrarse en un  
nuevo ambiente tienen el potencial de convertirse en  
Las áreas silvestres protegidas (ASP) invasoras, pudiendo generar impactos (Dogra et al.,  
corresponden a un espacio geográfico claramente 2010). En este escenario, los elementos florísticos  
definido, reconocido, dedicado y gestionado, a adventicios han mostrado una relación directamente  
travésdemedioslegalesodeotrotipoparaconseguir proporcional con el número de visitantes o la  
la conservación a largo plazo de la naturaleza, de densidad poblacional de un determinado lugar  
sus servicios ecosistémicos y sus valores culturales (White et al., 2001; Pyšek et al., 2002), debido a  
asociados (Dudley, 2008). La creación de estos que se constituyen como vectores o corredores de  
espacios es una de las estrategias más importantes introducción y se asocian con una alta presión de  
para la conservación de la biodiversidad (Bruner et propágulos (Stohlgren, 2002; Rodgers & Parker,  
al., 2001). En Chile, dicha tarea está en manos del 2003). Los impactos de este grupo de plantas sobre  
Sistema Nacional de Áreas Silvestres Protegidas la biota nativa son bien conocidos tanto a nivel local  
del Estado (SNASPE), cuya administración recae como paisajístico y están ampliamente reportados  
en la Corporación Nacional Forestal (CONAF) a en la literatura, entre los más conocidos se pueden  
través de la tutelación de 41 Parques Nacionales, 46 mencionar: producir homogenización biótica,  
Reservas Nacionales y 18 Monumentos Naturales, disminuir la riqueza de especies nativas y aumentar  
lo que en conjunto abarca más de 18 millones la carga de combustible modificando el régimen  
de hectáreas y representa alrededor del 20 % del incendios forestales (Pauchard et al., 2011, 2013;  
territorio nacional (Pliscoff, 2022). Más aún, se Jiménez et al., 2013; Urrutia et al., 2013; Taylor et  
suman a este conglomerado de conservación los al., 2017; Bradley et al., 2019; Crystal-Ornelas &  
Santuarios de la Naturaleza administrados por el Lockwood, 2020).  
Consejo de Monumentos Nacionales y las ASP  
El conocimiento respecto de la flora exótica en  
privadas. Además del objetivo central de protección Chile ha experimentado un aumento considerable en  
que caracteriza a las ASP, en su interior también se el último tiempo (Fuentes et al., 2013, 2014, 2020).  
desarrollan actividades de ecoturismo, ya que las Sin embargo, son escasos los estudios de este grupo  
áreas tienen un fuerte componente recreacional y de plantas focalizados al interior de las ASP. En este  
de valor escénico que muchas veces se encuentra sentido, se destacan algunos trabajos realizados en  
implícitamente subordinado a los objetivos de caminos o senderos que han determinado patrones  
conservación (Pauchard & Villarroel, 2002).  
de comportamiento, vías de dispersión o nuevos  
Una parte integral de la protección de la registros de plantas exóticas (de la Barrera et  
diversidad biológica al interior de las ASP es limitar al., 2011; Mardones et al., 2012; Jiménez et al.,  
el ingreso de las especies exóticas (Pauchard et al., 2013; Liedtke et al., 2020). El entendimiento de  
2009). Sin embargo, en la práctica esta situación la dinámica que exhiben las especies exóticas será  
es difícil de controlar, ya que las actividades de utilidad para determinar la llegada de nuevos  
humanas que se desarrollan al interior y en la elementos adventicios a los ecosistemas, evaluar  
matriz adyacente a las ASP pueden tener numerosas su potencial riesgo de invasión y dilucidar una  
consecuencias negativas, como la llegada de eventual homogenización de los ambientes en  
especies exóticas, fragmentación a nivel de paisaje cuestión. Teniendo en cuenta lo anterior, el objetivo  
y una mayor susceptibilidad a perturbaciones del presente estudio fue determinar la riqueza y  
(
2
Pauchard & Villarroel, 2002; Myers & Bazely, composición de plantas exóticas al interior de las  
003; Allen et al., 2009; Spear et al., 2013). La ASP de Chile, y definir posibles patrones florísticos  
vulnerabilidad de las áreas protegidas a dichas que determinan la presencia y distribución de este  
amenazas es particularmente importante en países grupo de plantas. Se hipotetiza que la presencia de  
en vías de desarrollo, principalmente debido a la especies de plantas exóticas estará concentrada en  
limitación de recursos para implementar medidas de ASP ubicadas en la zona climática mediterránea-  
protección efectivas (Bonham et al., 2008). Una de templada, la cual se caracteriza por albergar la  
las principales amenazas a la biodiversidad son las mayor cantidad de habitantes del país, por lo tanto,  
invasiones biológicas, y en este contexto las especies dicho parámetro estará influenciado por la cercanía  
de plantas exóticas merecen atención especial (Pyšek de las ASP a centros poblados.  
92  
J. Urrutia-Estrada et al. - Flora exótica en ASP de Chile  
materialeS y métodoS  
como base la propuesta de Luebert & Pliscoff  
(2006).  
Áreas estudiadas  
Las áreas consideradas en el presente estudio Recopilación de información  
comprenden un total de 35 ASP (Fig. 1). De  
Se realizó una búsqueda exhaustiva de artículos  
éstas, 28 pertenecen al SNASPE, distribuidas en publicados en revistas científicas, cuya temática  
cuatro Monumentos Naturales, ocho Reservas central correspondiera a estudios florísticos o  
Nacionales y 16 Parques Nacionales. Además, se de composición de especies vegetales al interior  
incluyen cuatro áreas privadas y tres Santuarios de ASP. Para afinar los resultados, se utilizaron  
de la Naturaleza. Las ASP estudiadas abarcan diferentes motores de búsqueda (e.g. Google  
una amplia trayectoria latitudinal que va desde la Scholar, WoS, Scopus), en los cuales se ingresaron  
Región de Antofagasta (23°S) hasta la región de distintas combinaciones de palabras claves, tales  
Magallanes (53°S). Este largo gradiente considera como: catálogo+flora+ASP, flora+exótica+ASP,  
una serie de factores climáticos que van cambiando flora+vascular+ASP, estudio+florístico+ASP,  
y condicionan el desarrollo de la biota (Amigo & diversidad+florística+ASP riqueza+florística+ASP  
Ramírez, 1998). Considerando lo anterior, a cada y plantas+silvestres+ASP. Además, se rastrearon  
ASP se le asignó el bioclima correspondiente de trabajos citados en las bibliografías de  
acuerdo con su ubicación, para lo cual se utilizó los documentos seleccionados, de manera de  
Fig. 1. Distribución geográfica de las áreas silvestres protegidas consideradas en el estudio.  
93  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
complementar la búsqueda, y se incluyeron algunos lo hacen susceptible a la invasión de una especie  
libros o manuales publicados que cumplieran los (Alpert et al., 2000). Teniendo esto en cuenta, se  
requisitos antes señalados. La discriminación determinó una razón entre la riqueza de plantas  
y selección de información tuvo como premisa exóticas de cada ASP y la superficie (hectáreas)  
que cada trabajo diera cuenta del número total de de la misma, obteniendo de esta forma el nivel de  
especies de plantas del área estudiada (nativas + invasibilidad de cada área estudiada. Debido a las  
exóticas), ambos grupos informados en un listado diferencias en las superficies y con el fin de hacer  
correspondiente.  
comparables todas las ASP en cuestión, dicha  
variable fue transformada mediante logaritmo  
natural (ln) antes de calcular la proporción relativa  
Construcción de la base de datos  
Una vez recopilada la información pertinente se (Feng et al., 2014).  
confeccionó una lista inicial de todas las especies  
de plantas exóticas presentes en las 35 ASP. Análisis de datos  
Posteriormente se realizó una depuración, en donde  
En primer lugar, se calculó el índice de similitud  
se actualizaron nombres, se eliminaron sinónimos y de Bray-Curtis, lo cual sirvió de insumo para  
se excluyeron algunas especies que erróneamente se la confección de una matriz de resemblanza.  
habían considerado como exóticas. Para lo anterior Lo anterior se utilizó como base para realizar  
se utilizó el Catálogo de las Plantas Vasculares de un análisis de escalamiento multidimensional  
Chile (Rodríguez et al., 2018) y la base de datos no-métrico (nMDS), que permitió conocer la  
de la Flora del Conosur (Zuloaga et al., 2008). ordenación espacial de las ASP en base a su  
Las formas de vida y el origen geográfico de las composición florística. Además, se llevó a cabo un  
especies se obtuvieron de Fuentes et al. (2013) y análisis de similitud (ANOSIM) de una vía con el  
Fuentes et al. (2020). Finalmente, se confeccionó fin de determinar posibles diferencias estadísticas  
un listado general con todas las plantas exóticas con base en la composición florística. Para ambas  
documentadas en las 35 ASP en estudio (Apéndice pruebas se definió como factor predictor el bioclima  
1) y se obtuvo una matriz de presencia/ausencia de al cual pertenecen cada una de las ASP. Debido al  
especies (Apéndice 2). Para cada una de ellas se desbalance en el número de réplicas, la agrupación  
indica su nombre científico, autor, familia botánica se realizó de manera más general (templado y  
y origen geográfico.  
mediterráneo). Adicionalmente, con el fin de  
conocer las variables ambientales que podrían  
estar determinando la composición de especies  
Variables ambientales  
Para cadaASP se recopilaron variables climáticas exóticas al interior de las ASP, se realizó un  
y geográficas, las cuales se determinaron según análisis BioEnv (Biota-Environment). Para lo  
el centroide de cada unidad y fueron reunidas en anterior, se trabajó en conjunto con la matriz  
una matriz ambiental (Apéndice 3). Las variables de presencia/ausencia de especies (Apéndice 2)  
seleccionadas fueron: altitud media, continentalidad, y la matriz de datos ambientales antes descrita  
distancia a la ciudad más cercana, número de (Apéndice 3), en la cual se incluyeron nueve  
habitantes (de la ciudad más cercana), número de variables. Previamente se realizó una prueba de  
visitantes, precipitación anual, radiación media Draftsman Plot, la cual permitió eliminar variables  
anual, superficie y temperatura media anual. La correlacionadas (i.e. radiación media anual). Todos  
información climática fue extraída de la base de datos estos análisis se realizaron con el software Primer  
WorldClim (Fick & Hijmans, 2017). Las variables v.6 (Clarke & Gorley, 2006). Por último, con el  
relativas a las ASP (i.e. número de visitantes y fin de determinar si la distancia a la ciudad más  
superficie) se obtuvieron de la página de CONAF cercana, la precipitación y la temperatura influyen  
(www.conaf.cl), de publicaciones disponibles o de sobre el índice de invasibilidad, se llevó a cabo  
consultas directas a la administración.  
un modelo lineal generalizado (GLM) utilizando  
la función glm del programa R. Este análisis fue  
ajustado a un error de distribución de Poisson con  
Índice de invasibilidad  
En términos simples, la invasibilidad se refiere una función de enlace log. Los gráficos fueron  
a las características propias de un ecosistema que elaborados con el paquete ggplot2 del programa R.  
94  
J. Urrutia-Estrada et al. - Flora exótica en ASP de Chile  
reSultadoS  
más frecuente fue Rumex acetosella con 22  
presencias (63 %), seguida de Cerastium arvense,  
Larecopilaciónydiscriminacióndeantecedentes Hypochaeris radicata, Plantago lanceolata y  
arrojó un total de 47 artículos científicos (Apéndice Taraxacum officinale, todas con 19 presencias (54  
4
), los cuales abarcan un periodo de tiempo que %) al interior de las ASP. En las familias con mayor  
va desde al año 1947 al 2018 (Apéndice 2). Para número de representantes, destacan Poaceae con  
las 35 ASP estudiadas se obtuvo una riqueza de 60 especies, Asteraceae con 58 y Fabaceae con 30.  
3
55 especies de plantas vasculares exóticas, las En lo referido a géneros, los de mayor relevancia  
cuales se reparten en 212 géneros y 54 familias. En fueron Trifolium con ocho representantes y Poa  
cuanto al origen geográfico, la composición detalla con siete.  
una mayor presencia de plantas provenientes de  
Respecto de las ASP estudiadas, la que presentó  
Europa y Eurasia (Fig. 2), en tanto que las formas la mayor riqueza fue la RN Río Clarillo con 119  
de vida exhiben un dominio considerable de especies exóticas, seguida del MN Cerro Ñielol  
hierbas anuales y perennes (Fig. 3). La especie con 93 y el PN Torres del Paine con 84 (Fig. 4A).  
Sin embargo, al considerar lo anterior en términos  
porcentuales con relación al total de especies de la  
flora, se observan algunos cambios en la tendencia.  
En primer lugar, aparece el MN Cerro Ñielol con  
un 39,2 % de especies exóticas, luego se ubica  
el PN Torres del Paine con un 32,0 % y en tercer  
lugar se encuentra la RN Lago Peñuelas con un  
2
7,5 % (Fig. 4B). En el extremo opuesto, es decir,  
las ASP con menor presencia de especies exóticas,  
se encuentran el PN Llullaillaco y el PN Pan de  
Azúcar, ambos con sólo un registro y el PN Cabo de  
Hornos con 4 (Fig. 4A). El índice de invasibilidad  
señala que la ASP con mayor presencia de especies  
exóticas según su superficie fue el MN Cerro  
Ñielol, con una riqueza de 93 plantas en tan sólo  
Fig. 2. Origen geográfico de las especies de  
plantas exóticas presentes en las áreas silvestres  
protegidas estudiadas.  
8
9 hectáreas. En el extremo opuesto se encuentra el  
PN Llullaillaco, únicamente con una planta exótica  
en 268.670 hectáreas (Fig. 4C).  
Las especies más frecuentes, es decir, las que  
ocurren en más de la mitad de los bioclimas a  
los cuales pertenecen las ASP fueron: Cerastium  
arvense y Erodium cicutarium con un 77,7 % de  
presencia, y Capsella bursa-pastoris y Taraxacum  
officinale con un 66,6 %. En este mismo contexto,  
los bioclimas con mayor concentración de plantas  
exóticas fueron el Templado Hiperoceánico con  
2
32 especies y el Mediterráneo Pluviestacional-  
Oceánico con 219.  
El nMDS muestra la separación espacial de las  
ASP con diferente bioclima de acuerdo con su  
composición florística (Fig. 5). Del mismo modo,  
el ANOSIM señaló la presencia de diferencias  
significativas (R Global: 0,445; p: 0,0001) entre los  
bioclimas mediterráneo y templado. El análisis Bio-  
Fig. 3. Riqueza y porcentaje de especies de  
plantas exóticas presentes en las áreas silvestres  
protegidas estudiadas, según formas de vida. AA:  
árbol, AB: arbusto, HA: hierba anual. HP: hierba Env señaló que las variables ambientales que más  
perenne, TR: trepadora.  
influyeron en la composición de especies exóticas  
95  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
Fig. 4. Distribución de las áreas silvestres protegidas estudiadas, clasificadas según A: riqueza de especies  
de plantas exóticas. B: Proporción de especies de plantas exóticas. C: Índice de invasibilidad.  
Fig. 5. Análisis de escalamiento multidimensional no-métrico (nMDS) para las áreas silvestres protegidas y  
estudiadas según bioclima.  
96  
J. Urrutia-Estrada et al. - Flora exótica en ASP de Chile  
al interior de las ASP fueron: distancia a la ciudad 6; Tabla 1), la cual disminuyó marcadamente al  
más cercana, precipitación y temperatura (R: aumentar la distancia a las ciudades (p < 0,001),  
0
,625; p: 0,0001). En este contexto, el GLM indicó exhibió una tendencia unimodal con la precipitación  
que estas mismas tres variables tuvieron un efecto (p: 0,02) y aumentó con la temperatura (p: 0,03) de  
significativo sobre la invasibilidad de las ASP (Fig. manera exponencial.  
Fig. 6. Distribución y modelo ajustado del índice de invasibilidad para: A: distancia a la ciudad más cercana,  
B: precipitación anual y C: temperatura media anual.  
Tabla 1. Coeficientes de salida del análisis GLM. DIS: distancia a la ciudad más cercana, PPA:  
precipitación anual, TMA: temperatura media anual, EE: error estándar, GL: grados de libertad.  
Estimado  
1,135  
EE  
Valor Z  
2,980  
-4,305  
2,301  
2,130  
GL  
-
p
Intercepto  
DIS  
0,3807450  
0,002  
0,003  
0,000  
0,021  
0,033  
-0,010  
30  
32  
31  
PPA  
0,000  
0,0001390  
0,027  
TMA  
0,0576060  
97  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
diScuSión  
en el espectro florístico de un área protegida,  
puede ser consecuencia de la interacción de varios  
Los antecedentes recopilados para un rango de factores, entre los cuales se pueden mencionar el  
tiempo de más de 70 años, permitieron contabilizar tamaño, antigüedad del ASP, riqueza de plantas  
un total de 355 especies de plantas vasculares nativas y densidad poblacional de las zonas urbanas  
exóticas para las 35 ASP que conforman el área aledañas (McKinney, 2006; White & Houlahan,  
de estudio. En términos generales, Europa aparece 2007). Si bien estas variables están altamente  
como el origen más común, las hierbas anuales son la relacionadas, el área parece ser la más influyente  
forma de vida dominante y la mayor concentración de ellas (McKinney, 2002). Lo anterior tiene  
de especies ocurre en los bioclimas Templado sentido con nuestros resultados, ya que el índice  
Hiperoceánico y Mediterráneo Pluviestacional- de invasibilidad también ubica al MN Cerro Ñielol  
Oceánico.  
como el área más afectada por la presencia de  
La ventana temporal que enmarca los trabajos plantas exóticas. Probablemente esta situación sea  
utilizados en el levantamiento de la base de datos consecuencia de una sinergia de los factores antes  
florísticos y los distintos esfuerzos de muestreo mencionados, ya que por un lado se debe considerar  
aplicados en cada uno de ellos, sugiere un sesgo la pequeña superficie que comprende esta unidad  
implícito en la interpretación de nuestros resultados. (89 ha), sumado a que está inmersa en un centro  
En este sentido, es probable que estudios más urbano de más de 250 mil habitantes, lo que se  
antiguos no revelen la condición actual de la flora traduce en una constante presión de propágulos  
exótica en determinadas ASP, como podría ser el que amenazan a la biodiversidad. Se debe tener  
caso del PN Vicente Pérez Rosales (Villagrán et en cuenta que la riqueza de especies exóticas no  
al., 1974) y el PN Tolhuaca (Ramírez, 1978). Otra es un indicador directo de la susceptibilidad a la  
situación importante de mencionar son los estudios invasión de un área determinada. Más bien depende  
dirigidos a encontrar especies exóticas en una ASP, del nivel de dispersión que presenten las especies  
como ocurre con el PN Torres del Paine (Domínguez o la heterogeneidad ambiental, la cual podría  
et al., 2006) y el PN Pali Aike (Domínguez et al., incrementarse debido a la acción antropogénica,  
2
004).  
En términos generales, la riqueza de especies exóticas (Pauchard & Shea, 2006; McKinney, 2006).  
exóticas registradas al interior de las ASP es alta, ya Las familias y los géneros más importantes aquí  
constituyendo hábitats potenciales para las plantas  
que representa un 45 % del total de la flora vascular reportados siguen el patrón descrito en trabajos  
adventicia documentada para el país (Fuentes et anteriores que tratan temáticas similares (Pyšek,  
al. 2020). Cabe señalar que este grupo de plantas 1998; Jiménez et al., 2008). De esta manera  
ha experimentado un aumento progresivo desde Poaceae, Asteraceae y Fabaceae son los taxones que  
hace más de dos décadas, donde se reportaron más especies de plantas exóticas aportan a la flora  
7
00 especies exóticas (Arroyo et al., 2000). nacional, la misma situación ocurre en la categoría  
Posteriormente, dicha cifra aumentó a 743 (Fuentes de género con Trifolium y Poa (Fuentes et al., 2013,  
et al., 2013), para finalmente totalizar 790 especies 2020). Con relación al origen geográfico de las  
exóticas que se informan en el último trabajo especies, se exhibe el mismo patrón observado a  
(Fuentes et al., 2020). Probablemente este número nivel país, en donde las plantas provenientes desde  
siga creciendo con el aumento de información y la Europa son las más abundantes (Fuentes et al.,  
prospección de nuevas áreas.  
2013).  
Según el ANOSIM las ASP distribuidas en  
La RN Río Clarillo (33°S, Región Metropolitana)  
es el área que presenta la mayor riqueza de especies los diferentes bioclimas considerados muestran  
exóticas (119) de todas las ASP estudiadas. Sin ensambles de plantas exóticas distintos. Este  
embargo, esta situación cambia cuando se considera resultado sugiere una baja proporción de especies  
la proporción de dichas plantas con relación a la compartidas, las cuales más bien estarían ocurriendo  
flora total de la unidad en cuestión, ya que el MN de manera indistinta a lo largo de un gradiente  
Cerro Ñielol (38°S, Región de La Araucanía) pasa a latitudinal. Sin embargo, destacan algunos elementos  
ocupar el primer lugar con un 39 %. En este sentido, florísticos de manera individual que aparecen en  
el nivel de participación de especies exóticas más de la mitad de los bioclimas, entre los cuales  
98  
J. Urrutia-Estrada et al. - Flora exótica en ASP de Chile  
cabe mencionar a Cerastium arvense, Erodium Castro et al., 2005; Fuentes et al., 2008; Fuentes et  
cicutarium, Capsella bursa-pastoris y Taraxacum al., 2013) y probablemente tenga su explicación  
officinale. Lo anterior queda de manifiesto en los en el hecho que desde la época colonial el 80 % de  
dos bioclimas de mayor representación en este la población chilena se ha establecido en esta área  
estudio (Templado Hiperoceánico y Mediterraneo (Fuentes et al., 2013).  
Pluviestacional-Oceánico), ya que sólo exhiben  
La especie más frecuente dentro de las áreas  
un poco más del 30 % del espectro florístico en estudiadas fue Rumex acetosella, la cual concentra  
común. Lo anterior contrasta con evidencias que su presencia principalmente en ASP de zonas  
surgen de otros estudios provenientes de ASP, donde templadas, pero cuya distribución general abarca  
se señala la existencia de una homogenización a todo el territorio nacional (Rodríguez et al.,  
escala local y regional, ya que las plantas exóticas 2018). Esta planta es considerada una maleza  
estarían ocupando rangos de distribución igual o agrícola y exhibe además un alto potencial invasor  
más amplios a los que muestran las especies nativas en ambientes naturales (Fuentes et al., 2014).  
(Pauchard et al., 2013). El contraste antes planteado Probablemente su presencia al interior de las ASP  
podría ser atribuido al extenso gradiente latitudinal se vea favorecida por la existencia de caminos y  
y altitudinal que abarca el presente trabajo, donde senderos de tránsito peatonal, además de la facultad  
probablemente se desvanecen los efectos a escala de sus semillas para ser transportadas por varios  
más local.  
agentes dispersores (Matthei, 1995). Sin embargo,  
La cercanía a ciudades es un factor clave en cabe señalar que al considerar la amplia variedad  
determinar el ensamble de especies exóticas de de bioclimas en donde se distribuyen las ASP, las  
una ASP. Lo anterior puede tener su explicación especies que toman protagonismo son Cerastium  
ya que la población humana juega un papel crucial arvense y Erodium cicutarium, con presencia en  
en determinar la llegada de especies exóticas a un siete de los nueve bioclimas considerados. A nivel  
área específica a través de la presión de propágulos nacional, C. arvense solo registra ausencia en las  
y las diferentes vías de introducción de especies regiones del extremo norte (Arica-Parinacota y  
(Rodgers & Parker, 2003). La precipitación y la Tarapacá), en tanto que E. cicutarium se encuentra  
temperatura también revisten gran injerencia, ya que presente en todo el país (Rodríguez et al., 2018).  
son fundamentales en determinar la composición En este sentido, el conglomerado de especies que  
de especies de plantas exóticas. Ambas variables se articula en un área está fuertemente determinado  
actúan de manera conjunta (Moles et al., 2014) y su por el uso o las actividades antrópicas que se  
incidencia en determinar la distribución y diversidad desarrollan en la matriz adyacente (Urrutia-Estrada  
de las comunidades de plantas ha sido ampliamente et al., 2018).  
reportado en la literatura (Whittaker, 1970;  
Es probable que en la actualidad el número de  
MacArthur, 1972; Clarke & Gaston, 2006). Más especies de plantas exóticas al interior de lasASPsea  
aun, cuando ambos tipos de datos (huella humana mayor al que se ha documentado hasta el momento.  
y climáticos) se analizan de manera conjunta, se A modo de ejemplo, en el PN Pan de Azúcar, en  
comportan como los mejores predictores del número prospecciones florísticas recientes hemos registrado  
de especies exóticas que presenta un área (Pyšek et la presencia de al menos dos especies exóticas  
al., 2010). En términos generales, si se miran de adicionales, Mesembryanthemum crystallinum y  
manera conjunta las variables en cuestión, se podría Cylindropuntia tunicata (datos no publicados). Por  
señalar que las ASP de zonas templadas que se tal motivo, es importante considerar la antigüedad  
encuentran cercanas a algún centro urbano, estarían de los estudios incorporados para la conformación  
más propensas a la llegada de especies exóticas, de la base de datos, ya que en el caso del PN Pan  
ya que presentan las condiciones climáticas y de Azúcar han pasado al menos 25 años desde  
antrópicas ideales para su desarrollo. En este los primeros registros (Rundel et al., 1996). Cabe  
sentido, para el caso de Chile se ha documentado que también mencionar la baja riqueza de especies  
las especies exóticas naturalizadas se distribuyen exóticas que presentan otras dos ASP, el PN  
principalmente en zonas con climas mediterráneos Llullaillaco (1 especie) y el PN Cabo de Hornos (4  
y templados (Fuentes et al., 2020). Esto ha sido especies). En el primer caso, está situación podría  
refrendado por otros estudios (Figueroa et al., 2004; tener su explicación en la lejanía que presenta dicha  
99  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
unidad respecto de la ciudad más próxima (275 bibliograFía  
km) y en la altitud media que alcanza, la cual está  
por sobre los 4.000 m snm. Ambas características ALLEN, J., C. BROWN & T. STOHLGREN. 2009.  
están en estrecha relación con bajas tasas de  
arribo de especies exóticas, ya que se comportan  
como verdaderas barreras que impiden la llegada  
Non-native plant invasions of United States national  
parks. Biol. Invasions 11: 2195-2207.  
https://doi.org/10.1007/s10530-008-9376-1.  
de elementos florísticos adventicios (Pauchard et ALPERT, P., E. BONE & C. HOLZAPFEL. 2000.  
al., 2009; Foxcroft et al., 2011). En lo que al PN  
Cabo de Hornos respecta, se trata de una unidad  
conformada por islas, distante a más de 550 km  
de la ciudad más cercana y cuyo único acceso es  
Invasiveness, invasibility and the role of  
environmental stress in the spread of non-native  
plants. Perspect. Plant Ecol. Evol. Syst. 3: 52-66.  
https://doi.org/10.1078/1433-8319-00004.  
vía marítima. Este alto nivel de desconectividad ÁLVAREZ, M., C. SAN MARTÍN, C. NOVOA, G.  
con el continente, provoca un bajo intercambio de  
especies exóticas, lo que justifica la baja presencia  
de estas plantas (Pauchard et al., 2013).  
TOLEDO & C. RAMÍREZ. 2010. Diversidad  
florística, vegetacional y de hábitats en el  
Archipiélago de Los Chonos (Región de Aisén,  
Chile). An. Inst. Patagon. 38: 35-56.  
El rol que desempeñan las ASP tanto públicas  
como privadas es esencial para la protección y AMIGO, J. & C. RAMÍREZ. 1998. A bioclimatic  
el mantenimiento de la biodiversidad de un país,  
no sólo desde el prisma de las especies, sino que  
también a nivel genético (Jara-Seguel et al., 2020).  
Entendiendo la trascendencia de dicha tarea, es  
que resulta indispensable conocer el estado de la  
biota que albergan estos ambientes y la amenaza  
que representan las especies exóticas. De acuerdo  
con lo anterior, este tipo de estudios son de gran  
classification of Chile: woodland communities in the  
temperate zone. Plant Ecol. 136: 9-26.  
https://doi.org/10.1023/A:1009714201917.  
ARROYO, M., C. MARTICORENA, O. MATTHEI & L.  
CAVIERES. 2000. Plant invasions in Chile: present  
patterns and future predictions. In: MOONEY, H. &  
R. HOBBS (eds.), Invasive species in a changing  
world, pp. 385-421. Island Press, California.  
utilidad, ya que permiten conocer la identidad de BONHAM, C., E. SACAYON & E. TZI. 2008. Protecting  
las especies de plantas adventicias más comunes  
y los mecanismos que explicarían su abundancia.  
Este tipo de información constituye una base para  
la confección de listas de riesgo y priorización  
imperiled “paper parks”: potential lessons from the  
Sierra Chinajá, Guatemala. Biodivers. Conserv. 17:  
1581-1593.  
https://doi.org/10.1007/s10531-008-9368-6.  
de especies exóticas y el diseño de programas de BRADLEY, B., B. LAGINHAS, R. WHITLOCK, J.  
gestión y manejo de este grupo de plantas al interior  
de áreas silvestres protegidas.  
ALLEN, A. BATES, G. BERNATCHEZ, J. DIEZ,  
R. EARLY, J. LENOIR, M. VILÀ & C. SORTE,  
C. 2019. Disentangling the abundance–impact  
relationship for invasive species. Proc. Natl. Acad.  
Sci. 116: 9919-9924.  
contribución de loS autoreS  
https://doi.org/10.1073/pnas.1818081116.  
JUE y PJS realizaron la recopilación de BRUNER, A., R. GULLISON, R. RICE & G. DA  
antecedentes. JUE, RG y JU llevaron a cabo los  
análisis estadísticos y la confección de figuras.  
Todos los autores participaron en la redacción del  
manuscrito.  
FONSECA. 2001. Effectiveness of parks in  
protecting tropical biodiversity. Science 291: 125-  
128. https://doi.org/10.1126/science.291.5501.125.  
CASTRO, S., J. FIGUEROA, M. MUÑOZ-SCHICK  
&
F. JAKSIC. 2005. Minimum residence time,  
biogeographical origin, and life cycle as determinants  
of the geographical extent of naturalized plants in  
continental Chile. Divers. Distrib. 11: 183-191.  
https://doi.org/10.1111/j.1366-9516.2005.00145.x  
agradecimientoS  
Los autores agradecen al proyecto ANID  
FB210006, al Núcleo de Estudios Ambientales CLARKE, A. & K. GASTON. 2006. Climate, energy  
(NEA) de la Universidad Católica de Temuco y a  
and diversity. Proc. Royal Soc. B. 273: 2257-2266.  
Eduardo Fuentes-Lillo.  
https://doi.org/10.1098/rspb.2006.3545.  
100  
J. Urrutia-Estrada et al. - Flora exótica en ASP de Chile  
CLARKE, K. & R. GORLEY. 2006. Plymouth routines  
in multivariate ecological research. Primer-E.  
Plymouth Marine Laboratory, London.  
CRYSTAL-ORNELAS, R. & J. LOCKWOOD. 2020.  
The ‘known unknowns’ of invasive species impact  
measurement. Biol. Invasions. 22: 1513-1525.  
https://doi.org/10.1007/s10530-020-02200-0.  
DE LA BARRERA, F., D. MOREIRA & R.  
BUSTAMANTE. 2011. Efecto de un sendero sobre  
la comunidad de plantas nativas en la Reserva  
Nacional Altos de Lircay (Región del Maule-VII-  
Chile). Chloris Chilensis 14:1.  
DOGRA K., S. SARVESH, D. PARVEEN & S.  
SHARMA. 2010. Alien plant invasion and their  
impact on indigenous species diversity at global  
scale: a review. J. Ecol. Nat. Environ. 2: 175-186.  
DOMÍNGUEZ, E.,A. ELVEBAKK, C. MARTICORENA  
J. LARRAÍN, C. VILLASEÑOR-PARADA, G.  
PALFNER, P. SÁNCHEZ & A. PAUCHARD. 2020.  
Multi-taxa inventory of naturalized species in Chile.  
Neobiota. 60: 25-41.  
https://doi.org/10.3897/neobiota.60.55366.  
FUENTES, N., A. PAUCHARD, P. SÁNCHEZ, J.  
ESQUIVEL & A. MARTICORENA. 2013. A new  
comprehensive database of alien plant species in  
Chile based on herbarium records. Biol. Invasions.  
15: 847-858.  
https://doi.org/10.1007/s10530-012-0334-6.  
FUENTES, N., P. SÁNCHEZ, A. PAUCHARD, J.  
URRUTIA, L. CAVIERES & A. MARTICORENA.  
2014. Plantas invasoras del centro-sur de Chile:  
una guía de campo. Laboratorio de Invasiones  
Biológicas, Universidad de Concepción,  
Concepción.  
&
A. PAUCHARD. 2006. Plantas introducidas en el  
Parque Nacional Torres del Paine. Gayana Bot. 63:  
31-141.  
FUENTES, N., E. UGARTE, I. KÜHN & S. KLOTZ.  
2008. Alien plants in Chile: inferring invasion  
periods from herbarium records. Biol. Invasions.  
10: 649-657.  
1
http://doi.org/10.4067/S0717-66432006000200001  
DOMÍNGUEZ, E., C. MARTICORENA,A. ELVEBAKK  
https://doi.org/10.1007/s10530-007-9159-0.  
JARA-SEGUEL, P., J. URRUTIA-ESTRADA, N.  
VALLEJOS, E. ANDRADE & M. JARA. 2020.  
Chromosome number variation in part of the flora  
of protected wild areas in the Araucanía region of  
southern Chile. J. Basic Appl. Genet. 31: 27-38.  
http://doi.org/10.35407/bag.2020.31.02.  
JIMÉNEZ, A., A. PAUCHARD, L. CAVIERES, A.  
MARTICORENA & R. BUSTAMANTE. Do  
climatically similar regions contain similar alien  
floras? A test from the mediterranean areas of Chile  
and California. 2008. J. Biogeogr. 35: 614-624.  
https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2007.01799.x.  
JIMÉNEZ, A., A. PAUCHARD, A. MARTICORENA &  
R. BUSTAMANTE. 2013. Patrones de distribución  
de plantas introducidas en áreas silvestres protegidas  
y sus áreas adyacentes del centro-sur de Chile.  
Gayana Bot. 70: 87-97.  
http://doi.org/10.4067/S0717-66432013000100012.  
JULIA, A., C. BROWN & T. STOHLGREN. 2009. Non-  
native plant invasions of United States National  
Parks. Biol. Invasions 11: 2195-2207.  
https://doi.org/10.1007/s10530-008-9376-1.  
LIEDTKE, R.,A. BARROS, F. ESSL, J. LEMBRECHTS,  
R. WEDEGÄRTNER, A. PAUCHARD & S.  
DULLINGER. 2020. Hiking trails as conduits for  
the spread of non-native species in mountain areas.  
Biol. Invasions 22: 1121-1134.  
&
A. PAUCHARD. 2004. Catálogo de la flora  
vascular del Parque Nacional Pali Aike. XII Región,  
Chile. Gayana Bot. 61: 67-72.  
http://doi.org/10.4067/S0717-66432004000200005.  
DUDLEY, N. 2008. Directrices para la aplicación de las  
categorías de gestión de áreas protegidas. UICN,  
Gland.  
FENG, C., H. WANG, N. LU, T. CHEN, H. HE, Y.  
LU & X. TU. 2014. Log-transformation and its  
implications for data analysis. Shanghai Arch.  
Psychiatry 26: 105-109.  
https://doi.org/10.3969/j.issn.1002-0829.2014.02.009.  
FICK, S. & R. HIJMANS. 2017. WorldClim 2: new 1‐km  
spatial resolution climate surfaces for global land  
areas. Int. J. Climatol. 37: 4302-4315. https://doi.  
org/10.1002/joc.5086.  
FIGUEROA, J., S. CASTRO, P. MARQUET & F.  
JAKSIC. 2004. Exotic plant invasions to the  
Mediterranean region of Chile: causes, history and  
impacts. Rev. Chil. Hist. Nat. 77: 465-483.  
http://doi.org/10.4067/S0716-078X2004000300006.  
FOXCROFT, L., V. JAROŠÍK, P. PYŠEK, D.  
RICHARDSON & M. ROUGET. 2011. Protected-  
area boundaries as filters of plant invasions. Conserv.  
Biol. 25: 400-405.  
https://doi.org/10.1111/j.1523-1739.2010.01617.x.  
FUENTES, N., A. MARTICORENA, A. SALDAÑA, V.  
JEREZ, J. ORTIZ, P. VICTORIANO, R. MORENO,  
https://doi.org/10.1007/s10530-019-02165-9.  
101  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
LUEBERT, F. & P. PLISCOFF. 2006. Sinopsis  
bioclimática y vegetacional de Chile. Editorial  
Universitaria, Santiago, Chile.  
MACARTHUR, R. 1972. Geographical ecology:  
patterns in the distribution of species. Princeton  
University Press, Princeton, USA.  
FIGUEROA, E. (ed.), Biodiversity conservation in  
the Americas: lessons and policy recommendations,  
pp. 133-165. Editorial FEN-Universidad de Chile,  
Santiago.  
PAUCHARD, A., C. KUEFFER, H. DIETZ, C.  
DAEHLER, J. ALEXANDER, P. EDWARDS,  
J. AREVALO, L. CAVIERES, A. GUISAN, S.  
HAIDER, G. JAKOBS, K. MCDOUGALL, C.  
MILLAR, B. NAYLOR, C. PARKS, L. REW &  
T. SEIPEL. 2009. Ain’t no mountain high enough:  
plant invasions reaching new elevations. Front. Ecol.  
Environ. 7: 479-486. https://doi.org/10.1890/080072.  
PAUCHARD, A. & K. SHEA. 2006. Integrating the study  
of non-native plant invasions across spatial scales.  
Biol. Invasions 8: 399-413.  
MARDONES, D., A. ZÚÑIGA-REINOSO, M. MIHOC  
&
A. SALDAÑA. 2012. Flora introducida asociada  
a bordes de senderos en el bosque templado  
siempreverde: nuevos registros para el Parque  
Nacional Puyehue (Región de Los Lagos, Chile).  
Chloris Chilensis. 15:2.  
MARTICORENA, A., V. PARDO, A PEÑALOZA, M.  
NEGRITTO, L. CAVIERES & M. PARADA. 2004.  
Adiciones y notas a la flora del Parque Nacional  
Llullaillaco, II región, Chile. Gayana Bot. 61: 49-54.  
http://doi.org/10.4067/S0717-66432004000200001.  
MATTHEI, O. 1995. Manual de malezas que crecen en  
Chile. Alfabeta Impresores, Santiago.  
https://doi.org/10.1007/s10530-005-6419-8.  
PAUCHARD, A. & P. VILLARROEL. 2002. Protected  
areas in Chile: history, current status and challenges.  
Nat. Areas J. 22: 318-330.  
MCKINNEY, M. 2002. Influence of settlement time,  
human population, park shape and age, visitation and  
roads on the number of alien plant species in protected  
areas in the USA. Divers. Distrib. 8: 311-318.  
PLISCOFF, P. 2022. Actualización de las áreas protegidas  
de Chile: análisis de representatividad y riesgo  
climático. Centro de Estudios Públicos. Documento  
de trabajo n°39.  
http://doi.org/10.1046/j.1472-4642.2002.00153.x.  
MCKINNEY, M. 2006. Correlated non-native species  
richness of birds, mammals, herptiles and plants:  
scale effects of area, human population and native  
plants. Biol. Invasions 8: 415-425.  
PYŠEK, P. 1998. Is there a taxonomic pattern to plant  
invasions? Oikos 82: 282-294.  
https://doi.org/10.2307/3546968.  
PYŠEK, P., P. GENOVESI, J. PERGL, A. MONACO  
& J. WILD. 2013. Plant invasions of protected  
areas in Europe: an old continent facing new  
problems. En: FOXCROFT, L., P. PYŠEK, D.  
RICHARDSON & P. GENOVESI (eds.), Plant  
invasions in protected areas: patterns, problems  
and challenges, pp. 209-240. Springer, Dordrecht.  
https://doi.org/10.1007/978-94-007-7750-7_11.  
PYŠEK, P., V. JAROŠÍK & T. KUČERA. 2002. Patterns  
of invasions in temperate nature reserves. Biol.  
Conserv. 104: 13-24.  
https://doi.org/10.1016/S0006-3207(01)00150-1.  
PYŠEK, P., V. JAROŠÍK, P. HULME, I. KÜHN,  
J. WILD, M. ARIANOUTSOU, S. BACHER,  
F. CHIRON, V. DIDŽIULIS, F. ESSL, P.  
GENOVESI, F. GHERARDI, M. HEJDA, S.  
KARK, P. LAMBDON, M. DESPREZ-LOUSTAU,  
W. NENTWIG, J. PERGL, K. POBOLJŠAJ, W.  
RABITSCH, A. ROQUES, D. ROY, S. SHIRLEY,  
W. SOLARZ, M. VILÀ & M. WINTER. 2010.  
Disentangling the role of environmental and human  
pressures on biological invasions across Europe.  
Proc. Natl. Acad. Sci. 107: 12157-12162.  
http://doi.org/10.1007/s10530-005-6418-9.  
MOLES, A., S. PERKINS, W. LAFFAN, H. FLORES-  
MORENO, M. AWASTHY, M. TINDALL, L.  
SACK, A. PITMAN, J. KATTGE, (...) & S.  
BONSER. 2014. Which is a better predictor of plant  
traits: temperature or precipitation? J. Veg. Sci. 25:  
1167-1180. http://doi.org/10.1111/jvs.12440.  
MYERS, J. & D. BAZELY. 2003. Ecology and control  
of introduced plants. Cambridge Press, Cambridge.  
PAUCHARD, A., N. FUENTES, A. JIMÉNEZ, R.  
BUSTAMANTE & A. MARTICORENA. 2013.  
Alien plants homogenise protected areas: evidence  
from the landscape and regional scales in south  
central Chile. En: FOXCROFT, L., P. PYŠEK,  
D. RICHARDSON & P. GENOVESI (eds.), Plant  
invasions in protected areas. Patterns, problems and  
challenges, pp. 191-208. Springer, Dordrecht.  
http://doi.org/10.1007/978-94-007-7750-7_10.  
PAUCHARD, A., R. GARCÍA, B. LANGDON & N.  
FUENTES. 2011. The invasion of non-native plants  
in Chile and their impacts on biodiversity: history,  
current status, and challenges for management. En:  
https://doi.org/10.1073/pnas.1002314107.  
102  
J. Urrutia-Estrada et al. - Flora exótica en ASP de Chile  
RAMÍREZ, C. 1978. Estudio florístico y vegetacional  
del Parque Nacional Tolhuaca (Malleco-Chile).  
Publicación Ocasional del Museo de Historia  
Natural 24: 3-23.  
URRUTIA-ESTRADA, J., A. FUENTES-RAMÍREZ, F.  
CORREA-ARANEDA & E. HAUENSTEIN. 2018.  
Impactos de la fragmentación sobre la composición  
florística en bosques pantanosos del centro-sur de  
Chile. Bol. Soc. Argent. Bot. 53: 279-294.  
https://doi.org/10.31055/1851.2372.v53.n2.20584.  
URRUTIA, J., A. PAUCHARD & R. GARCÍA. 2013.  
Diferencias en la composición vegetal de un  
bosque de Araucaria araucana (Molina) K.Koch y  
Nothofagus antarctica (G. Forst.) Oerst. asociadas a  
un gradiente de invasión de Pinus contorta Douglas  
ex Loudon. Gayana Bot. 70: 92-100.  
http://doi.org/10.4067/S0717-66432013000100010.  
VILLAGRÁN, C., C. SOTO & I. SEREY. 1974. Estudio  
preliminar de la vegetación boscosa del Parque  
Nacional Vicente Pérez Rosalez. An. Mus. Hist. Nat.  
Valpso. 7: 125-151.  
WHITE, T., B. CAMPBELL, P. KEMP, C. HUNT. 2001.  
Impacts of extreme climatic events on competition  
during grassland invasions. Glob. Change Biol. 7: 1-13.  
http://doi.org/10.1046/j.1365-2486.2001.00381.x.  
WHITTAKER, R. 1970. Communities and ecosystems.  
Macmillan, New York.  
RODGERS, J. & K. PARKER. 2003. Distribution of alien  
plant species in relation to human disturbance on the  
Georgia Sea Islands. Divers. Distrib. 9: 385-398.  
https://doi.org/10.1046/j.1472-4642.2003.00036.x.  
RODRÍGUEZ, R., C. MARTICORENA, D. ALARCÓN,  
C. BAEZA, L. CAVIERES,V. FINOT, N. FUENTES,  
A. KIESSLING, M. MIHOC, A. PAUCHARD, E.  
RUÍZ, P. SÁNCHEZ & A. MARTICORENA. 2018.  
Catálogo de las plantas vasculares de Chile. Gayana  
Bot. 75: 1-430.  
http://doi.org/10.4067/S0717-66432018000100001.  
RUNDEL, P., M. DILLON & B. PALMA. 1996. Flora  
and vegetation of Pan de Azúcar National Park in  
the Atacama Desert of northern Chile. Gayana Bot.  
5
3: 295-315.  
SPEAR, D., L. FOXCROFT, H. BEZUIDENHOUT &  
M. MCGEOCH. 2013. Human population density  
explains alien species richness in protected areas.  
Biol. Conserv. 159: 137-147  
https://doi.org/10.1016/j.biocon.2012.11.022.  
STOHLGREN, T. 2002. Beyond theories of plant  
invasions: lessons form natural landscapes.  
Comments Theor. Biol. 7: 355-379.  
WHITE, P. & J. HOULAHAN. 2007. The relationship  
between native and non-nativespecies differs  
among taxa in Canadian national parks. Ecoscience  
14: 195-204. https://doi.org/10.2980/1195-  
6860(2007)14[195:TRBNAN]2.0.CO;2.  
https://doi.org/10.1080/08948550214858.  
TAYLOR, K., B. MAXWELL, D. MCWETHY, A.  
PAUCHARD, M. NUÑEZ & C. WHITLOCK.  
ZULOAGA, F., O. MORRONE & M. BELGRANO.  
2008. Catálogo de las plantas vasculares del cono  
sur (Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y  
Uruguay). Vol. 1. Pteridophyta, gymnospermae  
y monocotyledoneae. Missouri Botanical Garden  
Press, Saint Louis.  
2
017. Pinus contorta invasions increase wildfire fuel  
loads and may create a positive feedback with fire.  
Ecology 98: 678-687.  
https://doi.org/10.1002/ecy.1673.  
103