loS caminoS de montaña afectan a la riqueza de  
PlantaS nativaS y exóticaS a lo largo del gradiente  
de elevación en loS andeS ÁridoS  
mountain roadS affect the richneSS of native and exotic PlantS  
along the elevational gradient in the arid andeS  
1
2
1
Valeria Aschero * , Lorena J. Bonjour , María A. Alvarez  
&
1
Agustina Barros  
Summary  
Background and aims: In order to contribute to the knowledge and conservation of the arid  
Andes flora, we explored how vehicular roads and elevation affect the composition and  
richness of plant communities. In addition, we aim to estimate the degree of plant invasion  
in the native community and identify the most common non-natives at three protected areas  
in Mendoza.  
M&M: We recorded the composition and abundance of native and non-natives along the  
elevation gradient (from 1700 to 3900 m a.s.l.) in three vehicular roads (Villavicencio, Cordón  
del Plata, and Manzano-Portillo). At each road, 20 “T-plots” were located according to the  
MIREN protocol <www.mountaininvasions.org>.  
1
. Instituto Argentino de Nivología y  
Glaciología y Ciencias Ambientales,  
CONICET y Universidad Nacional de  
Cuyo, Mendoza, Argentina  
2
. Instituto Argentino de Investiga-  
ciones de las Zonas Áridas, CONICET  
y Universidad Nacional de Cuyo,  
Mendoza, Argentina  
Results: We identified 357 species, 42 were non-native (12%). Non-native cover was higher  
at Cordón del Plata (23%) than in the other protected areas (Manzano 11%, Villavicencio  
*vaschero@mendoza-conicet.gob.ar  
6%). Most non-natives were herbaceous, except Rosa rubiginosa. Of all species, 64% of  
Citar este artículo  
natives and 45% of non-natives were exclusive to a protected area, therefore native and non-  
native species composition was different among the protected areas. Non-native richness  
was higher near the road and decreased quadratically with elevation, but to explain native  
richness patterns it was necessary to consider the interaction between elevation and distance  
from the road. Native richness near the road was constant along the elevation gradient (~15  
species) but showed a decreasing linear relationship away from the road.  
Conclusions: Roads can modify the distribution patterns of species along the elevation in the  
Andes.  
ASCHERO, V., L. J. BONJOUR, M.  
A. ALVAREZ & A. BARROS. 2023.  
Los caminos de montaña afectan  
a la riqueza de plantas nativas y  
exóticas a lo largo del gradiente de  
elevación en los Andes Áridos Bol.  
.
Soc. Argent. Bot. 58: 137-150.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v58.  
n1.38527  
Key wordS  
Andes, Andean flora, anthropic disturbance, biodiversity, plant invasions, protected areas,  
tourism.  
reSumen  
Introducción y objetivos: Para contribuir al conocimiento y conservación de la flora de  
los Andes áridos exploramos cómo los caminos vehiculares y la elevación modulan la  
composición y riqueza en las comunidades vegetales. Además, buscamos estimar el grado  
de invasión de la comunidad e identificar a las especies exóticas más comunes en tres áreas  
protegidas de Mendoza.  
M&M: Registramos la composición y abundancia de plantas nativas y exóticas en el gradiente  
de elevación (desde 1700 m hasta 3900 m s.n.m.) de tres caminos vehiculares (Villavicencio,  
Cordón del Plata, y Manzano-Portillo). En cada camino se localizaron 20 transectas tipo “T”  
de acuerdo al protocolo MIREN (www.mountaininvasions.org).  
Resultados: Identificamos 357 especies, 42 fueron exóticas (12%). La cobertura de exóticas  
fue mayor en Cordón del Plata (23%) que en las otras áreas protegidas (Manzano 11%,  
Villavicencio 6%). La mayoría de las plantas exóticas son herbáceas, excepto Rosa  
rubiginosa. El 64% de las especies nativas y el 45% de exóticas fueron exclusivas de un área  
protegida, y la composición de nativas y de exóticas fue diferente entre las áreas protegidas.  
La riqueza de exóticas fue mayor en cercanía al camino y decreció cuadráticamente con la  
elevación, pero para explicar la riqueza de nativas es necesario considerar la interacción  
entre elevación y distancia al camino. La riqueza de nativas cerca del camino fue constante  
en el gradiente de elevación (~15 especies) pero mostró una relación lineal decreciente lejos  
del camino.  
Recibido: 16 Ago 2023  
Aceptado: 23 Ene 2023  
Publicado impreso: 31 Mar 2023  
Conclusiones: Los caminos alteran los patrones de distribución de las especies a lo largo de  
la elevación en los Andes.  
Editora: Karina Speziale  
PalabraS claveS  
Andes, áreas protegidas, biodiversidad, disturbio antrópico, flora Andina, invasiones de  
plantas, turismo.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
137  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
introducción  
pueden ayudarnos a dilucidar la importancia de los  
factores ambientales que intervienen en regular las  
Las invasiones de plantas son una amenaza invasiones de plantas. Si bien, la severidad de las  
creciente a la conservación de la biodiversidad condiciones climáticas en los Andes Áridos supone  
en montañas dados los efectos del aumento de una barrera a las invasiones de plantas, conocemos  
temperaturas por el cambio climático, el aumento que las especies exóticas están presentes en todo el  
de variabilidad en la precipitación, y los crecientes gradiente altitudinal y su abundancia es impulsada  
disturbios antrópicos (Pauchard et al., 2009; por perturbaciones humanas (Barros & Pickering,  
McDougall et al., 2011; Seipel et al., 2012). 2014; Barros et al., 2020).  
Múltiples estudios buscaron entender el patrón de  
Conocer los patrones de riqueza y distribución  
distribución y abundancia de plantas exóticas en de plantas exóticas en los Andes resulta de gran  
diferentes regiones montañosas y destacaron que relevancia debido a los potenciales impactos de  
la elevación, es decir el “filtro ambiental” que se éstas especies y la importancia de la flora andina.  
asocia a condiciones ambientales más adversas a La vegetación en los Andes presenta alta diversidad,  
mayor elevación, y el nivel de disturbio antrópico regional y local, debido a su amplia extensión  
desempeñan un rol predominante para regular la latitudinal y heterogeneidad ambiental asociada  
diversidad de plantas en las montañas (Pauchard & a los gradientes de elevación y variaciones en la  
Alaback 2004; Speziale & Ezcurra 2011; Lembrechts topografía (Braun et al., 2002; Ezcurra & Gavini,  
et al., 2016; Haider et al., 2022). Sin embargo, los 2020). También la flora de los Andes contiene un alto  
resultados de una síntesis global reciente mostraron nivel de endemismos debido a los repetidos episodios  
que los patrones de distribución de riqueza de plantas de migración y aislamiento correspondientes a  
a lo largo de gradientes altitudinales no son ubicuos los periodos glaciares e interglaciares (Simpson,  
y que puede haber diferencias a nivel regional o 1975; Ferreyra et al., 1998). En el caso de los  
local, por ejemplo, entre sitios alejados o cercanos Andes áridos de Mendoza, aunque la cobertura  
a disturbios antrópicos, como son los caminos de vegetal es relativamente baja (~50%) la riqueza  
montaña (Haider et al., 2018).  
florística es alta, con muchas especies distribuidas en  
Los caminos vehiculares son un disturbio común hábitats restringidos, generando endemismos locales  
en montañas y facilitan la presencia de plantas (Méndez, 2009). Por ejemplo, en la zona del Cordón  
exóticas en altas elevaciones (Alexander et al., 2011). del Plata se han registrado 667 especies de plantas  
La construcción y presencia de caminos afecta a vasculares, de las cuales el 20% son endémicas de  
procesos y características del ambiente que influyen Argentina (Méndez, 2009).  
en la comunidad de plantas. El mantenimiento  
Para contribuir al conocimiento de la flora de  
y trazado de caminos se asocia a cambios en la los Andes áridos y entender cómo los caminos  
estructura, la escorrentía y la química del suelo, la vehiculares y la elevación modulan la riqueza  
remoción de vegetación residente, transporte de de plantas, nos proponemos explorar si existen  
nuevos propágulos (Ansong & Pickering, 2013) inconsistencias en el patrón de distribución de la  
y características del microclima (Lembrechts et riqueza de plantas nativas y exóticas, y si la distancia  
al., 2016). En los Andes templados de Patagonia a los caminos de montaña es importante para explicar  
se ha visto que el patrón de riqueza de nativas la riqueza en las comunidades vegetales de los Andes  
cambia según la distancia a caminos a lo largo de Áridos de Mendoza. Esperamos encontrar que,  
la elevación, variando en forma cuadrática para las debido a las adaptaciones de las especies nativas al  
nativas cerca del camino (una joroba de camello), clima regional, caracterizado por baja disponibilidad  
pero lineal alejado de los caminos (Haider et al., de agua y temperaturas extremadamente bajas, la  
2
018). Sin embargo, para la riqueza de plantas riqueza de plantas nativas a lo largo del gradiente  
exóticas la relación fue cuadrática en esta misma de elevación se asocie con un patrón lineal pero  
región tanto cerca como lejos del camino (Haider que el patrón sea cuadrático para la riqueza de  
et al., 2018). La divergencia de patrones de riqueza exóticas pues la mayoría de las especies invasoras  
de plantas nativas y exóticas a lo largo del gradiente provienen de climas templado-húmedos (Seipel et  
altitudinal y en relación a caminos en los Andes al., 2012). Por otra parte, predecimos que la riqueza  
Áridos de Argentina no han sido aún explorados y de exóticas será mayor y la riqueza de nativas menor  
138  
V. Aschero et al. - Caminos y plantas exóticas en los Andes Áridos  
cerca del camino que a mayor distancia al camino. el Cordón del Plata en la Cordillera Frontal a 120  
Esto se debe a que los caminos son sitios de alto mm en Villavicencio. En la Cordillera Frontal las  
disturbio, y pueden actuar como vectores de ingreso precipitaciones ocurren durante casi todo el año,  
y desplazamiento de plantas exóticas. A su vez, la con origen principalmente en el Océano Pacífico  
construcción y mantenimiento de los caminos de durante el invierno y en el Atlántico durante el  
montaña implica la remoción de vegetación nativa verano (Crespo et al., 2017). En la Precordillera,  
(
Lembrechts et al., 2014). Además, buscamos las precipitaciones son comúnmente esporádicas y  
proveer información sobre el grado de invasión de localizadas, siendo principalmente estivales y en  
la comunidad de plantas e identificar a las especies menor medida invernales (Dalmasso et al., 1999).  
exóticas más comunes de tres áreas protegidas de  
montaña de Mendoza.  
Los suelos están poco desarrollados y exhiben  
gran heterogeneidad espacial (Méndez, 2004;  
Méndez et al., 2006) y entre los 2400-3200 m s. n m.  
los suelos pueden estar estacionalmente congelados.  
A mayores elevaciones hay permafrost en el suelo  
materialeS y métodoS  
(Roig et al., 2007). El área de estudio forma parte  
Área de estudio  
de la región biogeográfica Andina (Morrone, 2006),  
La recolección de datos se realizó durante la e incluye dos provincias fitogeográficas: Andina  
primavera y verano del 2016-2017 en la zona central (entre los 1400 a 2500) y la Altoandina, por encima  
de los Andes áridos de Argentina, en tres áreas de los 2500 m (Méndez, 2011). La provinciaAndina  
protegidas de la provincia de Mendoza. Las mismas está caracterizada por especies arbustivas tales  
incluyeron la Reserva Natural Villavicencio (32° como Adesmia pinifolia, Colliguaja integerrima,  
3
1' 31" S, 69° 0' 33" O), ubicada en la Precordillera, Senecio subulatus, y Junellia juniperina, y  
y las áreas protegidas Parque Provincial Cordón herbáceas tales como Pappostipa chrysophylla, y  
del Plata (33° 0' 14" S, 69° 17' 50" O), y Reserva Acaena pinnatifida (Méndez, 2011). La provincia  
Natural Manzano- Portillo Piuquenes (33° 35' 51" Altoandina, en donde la cobertura vegetal es más  
S, 69° 0' 33" O), ubicadas en la Cordillera Frontal. escasa, está caracterizada por arbustos bajos, como  
Los relevamientos se desarrollaron en cada uno de Adesmia aegiceras, y cojines, como Azorella  
los caminos vehiculares que atraviesan estas áreas monantha y Adesmia subterranea, y algunas  
protegidas, las cuales fueron seleccionadas por su especies de gramíneas y herbáceas perennes como  
accesibilidad, el objetivo común de conservación Poa holciformis y Senecio trifidus (Kiesling et  
de su flora, condiciones bioclimáticas y el amplio al., 2021). Los relevamientos florísticos previos  
desnivel que cubren (>1500 metros en promedio) en la región han registrado más de 600 especies  
(
Fig. 1A-B). Los relevamientos abarcaron todo de plantas nativas (Méndez et al., 2006; Méndez,  
el rango de elevación de cada camino por área 2009, 2011).  
protegida, iniciando a los 1700 m hasta la elevación  
Las áreas protegidas que rodean estos caminos  
máxima que varió entre los 2900 m (Villavicencio) de montaña tienen limitado uso antrópico y  
y 3900 m (Manzano). Los caminos son de ripio y actualmente cuentan con poca infraestructura, a  
están abiertos al tráfico durante todo el año, excepto excepción de refugios de montaña y hospedajes  
durante el invierno donde a elevaciones superiores turísticos. Dentro de los caminos relevados, existe  
a los 2800 m pueden cerrarse debido a la cobertura mayor infraestructura turística en Villavicencio  
de nieve.  
y Cordón del Plata con respecto a Manzano. La  
El clima en la región es frío y seco, con fuertes actividad antrópica principal es la recreación y el  
variaciones en temperatura y precipitación debido turismo, incluyendo actividades como avistajes,  
al amplio rango de elevación y la topografía deportes de montaña y uso de los refugios. También  
heterogénea (Méndez, 2004; Méndez, 2009). Las estas áreas son utilizadas para el pastoreo de ganado  
áreas de menor elevación están caracterizadas doméstico, incluyendo vacas y caballos (Barros  
por una mayor aridez y temperatura, mientras & Pickering, 2015). La distancia desde cada área  
que los sitios a mayor elevación se caracterizan protegida a la capital de la provincia de Mendoza es  
por condiciones más frías y húmedas (Méndez, de 47 km para Villavicencio, 60 km para Cordón del  
2
004). La precipitación varía entre los 398 mm en Plata y 100 km para Manzano Histórico.  
139  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
Fig. 1. A: Ubicación del área de estudio en tres áreas protegidas de Mendoza en los Andes Áridos. B:  
detalle de un camino mostrando el esquema de ubicación de las parcelas en un gradiente de elevación en  
la Reserva Manzano-Portillo Piuquenes. C: Número y porcentaje de plantas nativas y exóticas. D: Rangos  
de distribución en la elevación de especies exóticas más comunes en parcelas cerca de caminos y parcelas  
de interior.  
Diseño de muestreo y toma de datos  
plantas vasculares en cuadrantes de 10 x 2 m,  
En cada camino se localizaron 20 transectas de dichos valores se promediaron (n=5) para estimar  
monitoreo de acuerdo al protocolo “T-transects” la cobertura de toda la parcela. Dado que la  
de MIREN (Haider et al., 2022). Las transectas cobertura se estimó de modo independiente para  
fueron distribuidas uniformemente en el gradiente cada especie, no necesariamente sumarán el 100%  
altitudinal de cada uno, de modo que el rango pues puede haber plantas solapadas. Registramos  
de elevación de estos se dividió en 19 porciones todas las angiospermas y gimnospermas presentes  
iguales, dando 20 líneas de contorno espaciadas en las transectas. Durante junio 2017 a marzo 2018  
uniformemente (Fig. 1B). Cada transecta tiene una las especies fueron identificadas y verificadas en la  
forma de “T”, que consiste en 3 parcelas de 2 x base de datos del Instituto de Botánica Darwinion  
5
0 m, una parcela denominada “camino” paralela (Instituto de Botánica Darwinion 2018, http://  
al camino, y otras 2 parcelas perpendiculares www.floraargentina.edu.ar/). Los especímenes  
al camino; una designada como “borde”, y fueron incorporados en la colección del Herbario  
otra “interior” terminada a 100 m de distancia Ruiz Leal (MERL) del Instituto Argentino de  
del camino. Dentro de cada parcela se estimó Investigaciones de las Zonas Áridas (IADIZA,  
visualmente el porcentaje de suelo desnudo, y Centro Científico y Tecnológico CONICET  
la cobertura e identidad de todas las especies de Mendoza).  
140  
V. Aschero et al. - Caminos y plantas exóticas en los Andes Áridos  
Patrones de riqueza: Para explorar y describir  
Análisis de datos  
Composición: Se realizaron estadísticos el patrón de la riqueza de plantas exóticas y  
descriptivos para conocer la riqueza de especies nativas en relación al gradiente de elevación y  
nativas y exóticas, las especies más frecuentes a la distancia al camino, se ajustaron modelos  
a nivel regional y en cada uno de los caminos. lineales generalizados mixtos asumiendo una  
También se determinaron los rangos de distribución distribución de Poisson. Los modelos se realizaron  
de las especies exóticas más comunes en relación a en el programa R versión 4.1.2 (R Core 2021). Se  
la distancia al camino.  
ajustaron modelos de regresión por separado para  
Para analizar las diferencias en la composición especies nativas y exóticas. La elevación registrada  
de especies nativas y exóticas se realizaron en cada camino fue escalada y estandarizada para  
análisis multivariados no paramétricos, ayudar a la convergencia de la técnica utilizada para  
incluyendo: análisis de varianza multifactorial la optimización de los modelos. Para representar  
con interacción basada en permutaciones nuestra estructura de toma de datos a campo, se  
(
PERMANOVA), escalamiento multidimensional consideró la transecta anidada en la identidad del  
no métrico (NMDS), y el análisis de similitud camino como factor aleatorio en los modelos. Para  
porcentual (SIMPER) (Clarke et al., 2006; seleccionar el modelo descriptivo del patrón de  
Anderson et al., 2008). El análisis PERMANOVA riqueza se comparó los modelos sucesivamente  
es similar al análisis multivariado de la varianza desde más complejos a más sencillos con la función  
(
MANOVA), pero se diferencia en que se basa lrtest (LRT, Zeileis & Hothorn, 2002). Los modelos  
en permutaciones de matrices de distancia más complejos contemplaban la incorporación de la  
Anderson et al., 2008). Se realizaron análisis por elevación cuadrática, y la interacción de elevación  
(
separado para la composición de especies nativas con la distancia al camino. Aplicando LRT se  
y exóticas, utilizando los datos de cobertura evaluó la necesidad de conservar los parámetros en  
por especie. En el caso de la composición de el modelo, o si podíamos considerar el modelo más  
especies exóticas, se eliminaron las muestras simple como apropiado. Calculamos para el modelo  
sin su ocurrencia, resultando en un total de 146 más óptimo el valor marginal de R2 (efectos fijos)  
parcelas. Primero, se construyeron las matrices y el condicional R2 (modelo completo) usando  
de disimilitud con la medida de distancia de la función r.squaredGLMM del paquete MuMln  
Bray-Curtis con los datos de cobertura porcentual (Barton, 2016).  
por especie, los cuales fueron transformados por  
la raíz cuadrada para equilibrar la contribución  
de las especies dominantes y raras (Clarke et reSultadoS  
al., 2014). Luego se realizaron los análisis de  
PERMANOVA para conocer la diferencia en  
La cobertura vegetal en los sitios de estudio  
la composición de especies nativas y exóticas varió entre las áreas protegidas y con la distancia  
en relación a la identidad de cada camino (área al camino vehicular. El suelo desnudo fue en  
protegida), la distancia al camino (parcelas promedio mayor cerca de los caminos (55 %) que  
camino, borde e interior), y la elevación (tres en parcelas del interior (32 %) considerando todas  
clases, baja: 1700-2300 m, media: 2300-2900 las áreas protegidas. En cercanía al camino el suelo  
m, alta: >2900m) y la interacción entre el área desnudo fue el doble que en el interior en Manzano  
protegida con la elevación y el área protegida (camino=60 %, interior= 32 %), y fue cuatro  
con la distancia al camino. Luego se realizaron veces mayor en Cordón del Plata (camino=54 %,  
los análisis NMDS para describir gráficamente la interior= 13 %). Sin embargo, en Villavicencio fue  
variación máxima encontrada entre los factores semejante cerca y lejos del camino (camino=52  
de análisis en dos dimensiones. Para determinar %, interior= 51 %). La cobertura solapada de  
qué especies exóticas contribuyeron a la similitud plantas exóticas fue mayor en Cordón del Plata  
dentro de los grupos (área protegida y parcelas que en las otras áreas protegidas; Cordón del  
camino e interior) se utilizó el análisis SIMPER. Plata (camino=22 %, interior= 23 %), Manzano  
Para todos los análisis de composición se utilizó (camino=13 %, interior= 7 %), Villavicencio  
el paquete estadístico PRIMER versión 6.  
(camino=7 %, interior= 6 %).  
141  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
En cuanto a la riqueza de plantas, se identificaron en la vegetación interior, tales como Plantago  
3
57 especies en los tres caminos de montaña, de lanceolata, Hirschfeldia incana, y Trifolium  
las cuales 42 fueron exóticas (12 %). El camino repens (Fig. 1D). El arbusto invasor Rosa  
ubicado en el Cordón del Plata tuvo la mayor rubiginosa tuvo rangos de distribución similares  
riqueza de especies nativas (186 especies), entre los caminos y el interior.  
seguido por Villavicencio y Manzano (Fig.  
1
C). Villavicencio fue el camino con mayor Composición de las comunidades  
proporción de riqueza de exóticas (15 % de 85 Del total de especies nativas registradas  
especies) (Fig. 1C). La mayoría de las especies (315), el 64 % ocurren en una sola área protegida,  
exóticas son herbáceas, y ciertas especies y un 18 % en las tres áreas. Estos valores se vieron  
frecuentes ocurrieron casi exclusivamente en reflejados en las diferencias en la composición  
cercanía al camino como Convolvulus arvensis entre las áreas protegidas (Tabla 1, Fig. 2). La  
y Veronica persica (Fig. 1D). Las especies composición también varió significativamente en  
exóticas más comunes ocuparon un rango de función a la elevación, la distancia al camino, y  
elevación mayor a 1000 m (entre 1700 y 3000 la interacción por separado de estos dos factores  
m s.n.m.), y algunas se distribuyeron en todo con el área protegida (Tabla 1). El área protegida  
el gradiente de elevación, incluyendo muchas (AP) junto con la elevación representaron el  
invasoras globales comunes como Taraxacum 30 % de la variación, mientras que la distancia  
officinale y Cerastium arvense (Fig. 1D). Ciertas al camino el 11 % de la variación (Tabla  
especies exóticas abarcaron una mayor amplitud 1). Algunas especies exclusivas de un AP  
en su rango altitudinal en cercanía al camino que incluyeron algunos arbustos, tales como la planta  
Tabla 1. Resultados del PERMANOVA de la composición de especies nativas y exóticas considerando  
como factores fijos el área protegida (AP), la elevación por clases (baja: 1700-2300, media: 2301-2900,  
alta: >2900 m), la parcela (camino, borde, interior), y la interacción entre AP y parcela, y AP y elevación.  
Se marca en negrita el factor que afectó más en la variación de la composición. Se realizaron un total de  
999 permutaciones.  
Suma de  
cuadrados  
Suma de  
cuadrados medios  
Factor  
GL  
Pseudo-F  
R2  
PR(>F)  
Composición nativas  
Área protegida  
Elevación  
2
2
69346  
20142  
34673  
10071  
3492,2  
31273  
17670  
2574,3  
13,469  
3,912  
1,357  
12,148  
6,864  
0,28  
0,26  
0,11  
0,07  
0,30  
0,51  
0,001  
0,001  
0,001  
0,001  
0,006  
0,001  
Parcela  
2
13969  
AP x Parcela  
AP x Elevación  
Residuales  
4
62546  
4
70679  
165  
179  
424760,00  
716690,00  
Total  
Composición exoticas  
Area protegida  
Elevación  
2
2
34859  
35040  
12192  
9822,1  
30385  
220730  
421110  
17430  
17520  
6095,8  
2455,5  
7596,2  
1685  
10,344  
10,398  
3,618  
1,457  
4,508  
0,25  
0,23  
0,10  
0,07  
0,21  
0,41  
0,001  
0,001  
0,001  
0,006  
0,001  
Parcela  
2
AP x Parcela  
AP x Elevacion  
Residuales  
4
4
131  
145  
Total  
142  
V. Aschero et al. - Caminos y plantas exóticas en los Andes Áridos  
en las tres APs. La composición de exóticas  
varió significativamente en función al AP, la  
elevación, la distancia al camino y la interacción  
por separado de estos dos últimos factores con el  
área protegida (Tabla 1). El área protegida explicó  
un 25 % de la variación observada mientras que la  
distancia al camino explicó un 10% de la variación  
(
Tabla 1). Ciertas herbáceas fueron más comunes  
en un AP en particular: Verbascum thapsus en  
Villavicencio, Cerastium arvense en Cordón del  
Plata y Taraxacum officinale en Manzano (Tabla  
2
). En relación a las especies asociadas al camino,  
las que más contribuyeron entre las tres áreas  
protegidas a su similitud incluyeron las herbáceas  
T. officinale, C. arvensis, Erodium cicutarium y V.  
thapsus (Tabla 2). Por otro lado, algunas especies  
exóticas (16), las cuales fueron de baja ocurrencia,  
sólo fueron registradas en los caminos. Estas  
incluyeron tanto gramíneas (ej. Avena sativa) como  
herbáceas (ej. Centaurea calcitrapa, Cynoglossum  
creticum, Xanthium spinosum). En el caso de las  
parcelas a más de 2 m del camino, ubicadas al  
borde e interior del camino, solo se registraron  
dos especies que ocurrieron exclusivamente allí,  
incluyendo las herbáceas Carduus thoermeri (1  
solo registro) y Tragopogon dubius (8 registros).  
Fig. 2. Análisis de la composición de especies  
nativas (A) y exóticas (B) en relación a las tres áreas  
naturales protegidas de los caminos vehiculares en  
los Andes Áridos de Mendoza. El escalamiento no  
métrico multidimensional NMDS se basó en las  
medidas de disimilitud de Bray-Curtis en relación  
a la identidad de las especies y cobertura. Para  
Patrones de riqueza  
Los caminos vehiculares influyeron en el patrón  
de riqueza de exóticas y nativas. La riqueza de  
exóticas a lo largo de la elevación siempre fue  
la representación gráfica solo se muestran las mayor en cercanía al camino que en parcelas  
especies más comunes dentro de cada área  
protegida.  
de interior y decreció cuadráticamente con la  
elevación (Fig. 3A). El modelo seleccionado para  
explicar la riqueza de exóticas tuvo un coeficiente  
2
de determinación condicional pseudo-R = 0.73, y  
2
marginal pseudo-R =0.66 (asociado a los factores  
en cojín Adesmia subterranea en Manzano, fijos). En particular, se encontró que para explicar  
Anarthrophyllum elegans en Cordón del Plata la riqueza de plantas nativas a lo largo del gradiente  
y Adesmia horrida en Villavicencio (Fig. 2). altitudinal, la interacción entre elevación y distancia  
En cuanto a la distancia del camino, si bien la al camino fue importante (Fig. 3B). La riqueza  
similitud dentro cada uno de los grupos fue baja de nativas en cercanía al camino (hasta 2 m) se  
(
12%), algunas gramíneas y herbáceas fueron mantuvo casi constante a lo largo del gradiente  
más características de las parcelas al lado del altitudinal, mientras que se encontró un patrón  
camino incluyendo Bromus catharticus, Phacelia lineal decreciente lejos del camino (2 hasta 100  
secunda, Oenothera odorata y Oxalis subacaulis. m). Además, para explicar la riqueza de nativas las  
Siguiendo el mismo patrón encontrado para condiciones locales asociadas al factor aleatorio  
las plantas nativas, del total de especies exóticas fueron más relevantes, y el modelo presentó  
registradas (42), el 45 % ocurrieron en una un coeficiente de determinación condicional  
2
2
sola AP mientras que el 29 % fueron comunes pseudo-R = 0.62, y marginal pseudo-R =0.32.  
143  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
Tabla 2. Análisis SIMPER de las especies exóticas que contribuyen a la similitud dentro de cada  
área protegida y dentro de las parcelas ubicadas paralelas al camino y en el interior en las tres áreas  
protegidas de los Andes Áridos de Mendoza.  
Abundancia  
% Contribución  
% Acumulado  
Áreas protegidas  
Villavicencio  
Verbascum thapsus  
Erodium cicutarium  
Lactuca virosa  
1,25  
0,62  
0,57  
0,77  
0,34  
0,25  
0,27  
36,94  
17,94  
12,82  
12,67  
5,77  
36,94  
54,88  
67,7  
Cerastium arvense  
Sonchus asper  
80,36  
86,13  
89,82  
93,08  
Taraxacum officinale  
Hirschfeldia incana  
Cordón del Plata  
Cerastium arvense  
Taraxacum officinale  
Rumex acetosella  
Rosa rubiginosa  
Verbascum thapsus  
Trifolium repens  
Portillo-Piuquenes  
Taraxacum officinale  
Cerastium arvense  
Rumex acetosella  
Rosa rubiginosa  
Lactuca virosa  
3,69  
3,26  
1,7  
32,5  
32,5  
1,92  
1,45  
1,22  
0,66  
0,94  
61,86  
74,37  
81,98  
86,91  
91,51  
61,86  
74,37  
81,98  
86,91  
91,51  
0,71  
0,89  
1,04  
0,84  
0,47  
0,81  
33,78  
29,54  
13,27  
6,62  
33,78  
63,32  
76,6  
83,22  
89,46  
94,19  
6,25  
Convolvulus arvensis  
Parcelas  
4,73  
Camino  
Taraxacum officinale  
Cerastium arvense  
Erodium cicutarium  
Verbascum thapsus  
Lactuca virosa  
0,99  
0,8  
24,37  
18,77  
17,55  
7,24  
6,56  
6,14  
5,27  
3,47  
3,24  
24,37  
43,14  
60,69  
67,93  
74,49  
80,63  
85,9  
0,69  
0,49  
0,41  
0,84  
0,71  
0,57  
0,42  
Rosa rubiginosa  
Rumex acetosella  
Convolvulus arvensis  
Medicago lupulina  
Interior  
89,37  
92,61  
Cerastium arvense  
Verbascum thapsus  
Taraxacum officinale  
Rumex acetosella  
Lactuca virosa  
1,52  
0,94  
0,99  
0,75  
0,33  
45,27  
21,21  
14,15  
5,87  
45,27  
66,48  
80,63  
86,5  
3,86  
90,36  
144  
V. Aschero et al. - Caminos y plantas exóticas en los Andes Áridos  
Fig. 3. Patrones de distribución de la riqueza de plantas exóticas (izquierda) y nativas (derecha) a lo largo  
del gradiente de elevación y distancia al camino vehicular.  
diScuSión  
las invasiones de plantas en áreas montañosas ya  
que suelen ser extremadamente difíciles de manejar  
Este estudio contribuye con información básica debido a las características del terreno escarpado e  
sobre la flora nativa y exótica vascular a través del inaccesibilidad (McDougall et al., 2011).  
gradiente de elevación (1700 a 3900 m s.n.m.) de las  
Al explorar y comparar la composición de  
laderas orientales de los Andes Centrales (30-35°S), especies entre las áreas protegidas en el gradiente  
estimando un 12 % de especies exóticas en la flora de elevación y la distancia al camino, observamos  
regional. Explorando si los caminos vehiculares diferencias tanto para las especies nativas como  
pueden promover las invasiones de plantas, para las exóticas en estas tres variables, siendo el  
detectamos que en cercanía a los caminos la riqueza área protegida el factor que más contribuyó. La  
deplantasexóticaspuededuplicarseencomparación mayor disimilitud en la composición se observó  
a sitios alejados de los caminos. Este efecto fue entre Villavicencio y las otras dos áreas protegidas,  
importante en elevaciones bajas e intermedias, por siendo más marcada esta diferencia en las especies  
debajo de los 2600 m s.n.m. Describimos la riqueza nativas. Esto puede estar explicado, como se ha  
de nativas y exóticas que ocurren a lo largo de observado en otros estudios en montañas (ej.  
caminos de montaña, e identificamos qué especies Seipel et al., 2012; Fuentes-Lillo et al., 2021),  
caracterizan a cada área protegida en nuestra área por la diferencia en orogénesis y clima entre la  
de estudio, resaltando que muchas especies nativas Precordillera (Villavicencio), de un régimen más  
son exclusivas de determinada área protegida. seco, y la Cordillera Frontal (Cordón del Plata y  
Ciertas especies exóticas presentaron un rango de Manzano), de un régimen más húmedo. En el caso  
distribución altitudinal mayor en cercanía a los de las plantas exóticas, en Villavicencio fueron  
caminos, tal como Trifolium repens que es una comunes especies consideradas de mayor tolerancia  
importante invasora de montañas a nivel global. a la sequía tales como Verbascum thapsus (Seipel  
Ésta información es valiosa para guiar la gestión de et al., 2015) y Antirrhinum majus (Sekerci et al.,  
145  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
2
017) mientras que en las otras áreas dominaron relacionada con una adaptación evolutiva restringida  
especies con mayor requerimiento de humedad hacia las condiciones climáticas locales de los andes  
como Trifolium repens y Taraxacum officinale Áridos, que por su severidad, solo permiten que un  
(Barros & Pickering, 2014; Alvarez et al., 2022). subconjunto de especies que ocurren a baja elevación  
La distancia al camino afectó en menor medida se establezcan en altas elevaciones (Alexander et al.,  
la composición ya que las especies más comunes 2011). En concordancia a la teoría previa, el patrón  
(
ej. Cerastium arvense, Taraxacum officinale) de disminución lineal de riqueza de plantas nativas  
ocurrieron tanto al lado del camino como en el a lo largo de la elevación sugiere que la restricción  
interior, pero con una mayor cobertura vegetal en ambiental en el gradiente altitudinal para especies  
el camino. Ambas especies son consideradas de nativas es menor que para las exóticas. La riqueza de  
gran plasticidad pudiendo establecerse tanto en exóticas explicada por patrón cuadrático en relación  
sitios con disturbios como en la vegetación natural a la elevación coincide con el patrón descrito en los  
(Molina-Montenegro et al., 2012; Alvarez et al., Andes tropicales de Colombia (Sandoya et al., 2017)  
2
022).  
y en los bosques templados de Argentina (Haider et  
Cuando analizamos y comparamos la riqueza al., 2018).  
de exóticas y de nativas en cada área protegida  
La distancia al camino afectó de diferente modo  
detectamos una mayor proporción de exóticas las especies nativas y exóticas. La riqueza de  
en la Reserva de Villavicencio (15 %) seguido exóticas a lo largo de la elevación siempre es mayor  
de Cordón del Plata (13 %) y Manzano (12 %). en cercanía a los caminos vehiculares, posiblemente  
La mayor proporción observada en Villavicencio debido a que en los bordes de los caminos existe  
seguida del Cordón del Plata puede estar en parte alta presión de propágulos por la introducción  
atribuida a una mayor presión de propágulos en de semillas de exóticas a través de los vehículos  
estas áreas con respecto a Manzano. En los caminos y de suelo importado durante la construcción y  
de estas áreas protegidas hay mayor infraestructura mantenimiento de los caminos (Gelbard & Belnap,  
turística y están más cercanas a centros urbanos 2003; Pauchard & Alaback, 2004, Ansong &  
principales, dos factores reconocidos como Pickering, 2013). La novedad del presente trabajo  
importantes impulsores de la riqueza de exóticas es que en nuestra región en cercanía al camino la  
a nivel global (Pollnac et al., 2012; Seipel et al., riqueza de plantas nativas fue homogénea a lo largo  
2
2
012), incluyendo a los Andes (Fuentes-Lillo et al., de la elevación (~15 especies). Solo a más de 50 m  
021). A su vez, el uso ganadero puede favorecer la del camino la riqueza de nativas disminuyó con el  
introducción y establecimiento de plantas exóticas incremento de la altitud y fue mayor respecto a las  
al aumentar la presión de propágulos (Ansong and parcelas cerca del camino hasta los 3000 m s.n.m.  
Pickering, 2013), como se ha observado en otros Una explicación posible de porqué la perturbación  
trabajos en la región (Liedtke et al., 2020; Alvarez asociada a los caminos es importante para explicar la  
et al., 2022). En nuestro caso, la presión ganadera riqueza de plantas nativas a lo largo de la elevación,  
histórica (Villavicencio) y actual (Cordón del Plata es que los rasgos funcionales de las plantas nativas  
y Manzano) es alta para las tres áreas protegidas. y exóticas suelen ser diferentes (Spellerberg,  
Otras variables de importancia incluyen los factores 1998, Tecco et al., 2010, Alexander et al., 2011),  
bióticos, tales como la cobertura de nativas, que que mientras las exóticas se ven favorecidas, las  
pueden afectar la ocurrencia de plantas exóticas nativas se ven perjudicadas en su desempeño en  
(Pollnac et al., 2012; Fuentes-Lillo et al., 2021). sitios con disturbios. Como se ha visto en otras  
Por ejemplo, la mayor proporción de riqueza de regiones, en nuestra área de estudio también las  
exóticas en Villavicencio, pero menor cobertura estrategias adquisitivas suelen predominar en las  
de nativas, podría estar explicado por la teoría del especies exóticas mientras que las especies nativas  
nicho vacante que sugiere que las exóticas utilizan presentan rasgos más conservadores (Mazzolari et  
los recursos no utilizados por la comunidad nativa al., 2018). Por ejemplo, las especies exóticas fueron  
(MacArthur, 1970; Hierro et al., 2005).  
principalmente hierbas anuales o perennes de vida  
En cuanto a los patrones de riqueza de plantas corta, con alta tasa de crecimiento relativo, alta  
a lo largo de la elevación, la curva en forma de reproducción de semillas y área foliar específica  
joroba asociada a la riqueza de exóticas puede estar relativamente alta. En contraste, las especies  
146  
V. Aschero et al. - Caminos y plantas exóticas en los Andes Áridos  
nativas se caracterizan por tener adaptaciones después del establecimiento (remoción mecánica  
morfológicas y funcionales más específicas al estrés o manual). Dado que el uso de la tierra es una de  
del ambiente. La mayoría de las nativas pueden ser los principales motores de invasiones de plantas  
caracterizadas por ser leñosas o hierbas perennes, en montañas, es indispensable que la gestión de las  
tasa de crecimiento lenta, área foliar reducida y alto áreas protegidas considere, entre otras actividades, el  
contenido de materia seca foliar (Mazzolari et al., monitoreo y control de plantas ornamentales, ya que  
2
018), lo que limita su desempeño en sitios cerca de algunas especies presentes en la zona son utilizadas  
los caminos. La limitada riqueza de nativas cerca con tal fin en jardines, el aumento de las actividades  
de los caminos a lo largo del gradiente altitudinal de senderismo y la construcción de nuevos caminos.  
podría reflejar el rol principal del disturbio en  
regular las especies presentes. La mayor riqueza  
de especies exóticas cerca de los caminos puede contribución de laS autoraS  
reflejar la importancia de los rasgos funcionales que  
favorecen su desempeño en dichos hábitats.  
AB, VA en colaboración con la Red MIREN  
diseñaron este estudio; VA, AB y LJB llevaron  
a cabo los relevamientos de campo; LJB, VA,  
MAA y AB identificación de especies; MAA,  
AB y VA analizaron los datos; VA, LJB, MAA y  
AB escribieron el manuscrito. Todas las autoras  
concluSioneS y  
recomendacioneS finaleS  
Las montañas Andinas son un gran refugio de contribuyeron a la discusión y revisión crítica del  
conservación de biodiversidad y proveen bienestar artículo.  
para las comunidades locales y para los habitantes  
de las tierras bajas adyacentes (Myers, 2000; Tovar  
et al., 2022). El riesgo de invasiones de plantas en agradecimientoS  
los Andes aumenta debido al cambio climático y  
al incremento de disturbios antrópicos (Fuentes-  
A Ana Mazzolari, Juan Pablo Scarpa, Fernada  
Lillo et al., 2021). Algunas especies exóticas se Cuevas, Agustina Novillo, Leandro Alvarez, Ana  
dispersan a lo largo de los caminos y, a menudo, Hernando y Martín Pérez Sosa por su valiosa  
pueden permanecer restringidas a ellos durante asistencia en el trabajo de campo; a los propietarios  
tiempo prolongado antes de extenderse hacia la de terrenos y a los guardaparques de la Dirección  
vegetación natural. Por un lado, esto hace más de Recursos Naturales Renovables Mendoza por  
factible las prácticas para prevenir y controlar la asistencia en la logística del trabajo de campo.  
invasiones, dado que los bordes de los caminos Agradecemos también a CONICET, Universidad  
cubren un área relativamente pequeña y son de Nacional de Cuyo (SECTYP M022, SIIP M062),  
fácil acceso para monitoreo y manejo. Por otro Neotropical Grassland Conservancy y Fundación  
lado, esto también requiere un esfuerzo constante Villavicencio por su financiamiento.  
y localizado al borde de los caminos en la gestión  
de las áreas protegidas. Consideramos que se debe  
prestar especial atención en las áreas con fines bibliografía  
de conservación para controlar la propagación de  
especies exóticas con alto potencial de invasión, ALEXANDER, J. M., C. KUEFFER, C. C. DAEHLER,  
aquellas capaces de modificar la estructura  
dominante de la vegetación natural (por ejemplo,  
la Rosa mosqueta en nuestra región de estudio).  
Se deben además tomar medidas preventivas para  
evitar la introducción de nuevas especies a través  
P. J. EDWARDS, A. PAUCHARD, T. SEIPEL…  
G. JAKOBS. 2011. Assembly of nonnative floras  
along elevational gradients explained by directional  
ecological filtering. PNAS 108: 656-661.  
https://doi.org/10.1073/pnas.1013136108  
de educación ciudadana, indicando la importancia ALEXANDER, J. M., J. J. LEMBRECHTS, L. A.  
de la remoción de semillas (por ejemplo, lavado  
de vehículos y calzado de visitantes) combinadas  
con medidas para controlar una mayor propagación  
CAVIERES, C. DAEHLER, S. HAIDER, C.  
KUEFFER, G. LIU, K. MCDOUGALL, A.  
MILBAU, A. PAUCHARD, L. J. REW & T.  
147  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
SEIPEL. 2016. Plant invasions into mountains  
and alpine ecosystems: current status and future  
challenges. Alp. Bot. 126: 89–103.  
of data pre-treatment in multivariate assemblage  
studies. J. Mar. Biolog. Assoc. U.K. 94: 1-16.  
CRESPO, S., J. ARANIBAR, L. GOMEZ, M.  
SCHWIKOWSKI, S. BRUETSCH, L. CARA &  
R. VILLALBA. 2017. Ionic and stable isotope  
chemistry as indicators of water sources to the Upper  
Mendoza River basin, Central Andes of Argentina.  
Hydrol. Sci. J. 62: 588-605.  
https://doi.org/10.1080/02626667.2016.1252840  
DALMASSO, A. D., E. MARTÍNEZ CARRETERO, F.  
VIDELA, S. PUIG & R. CANDIA 1999. Reserva  
Natural Villavicencio (Mendoza, Argentina). Plan de  
Manejo. Multequina: 11-50.  
https://doi.org/10.1007/s00035-016-0172-8  
ALVAREZ, M. A., A.A. BARROS, D. P. VÁZQUEZ,  
L. D. BONJOUR, J. LEMBRECHTS, R.  
WEDEGÄRTNER & V. ASCHERO. 2022. Hiking  
and livestock favor non-native plants in the high  
Andes. Biol. Invasions 24: 3475–3488.  
https://doi.org/10.1007/s10530-022-02851-1  
ANDERSON, M., R. Y. GORLEY, K. CLARKE. 2008.  
Permanova + for PRIMER: guide to software and  
statistical methods. PRIMER-E, Plymouth.  
ANSONG, M. & C. PICKERING. 2013. Are weeds  
hitchhiking a ride on your car? A systematic review  
of seed dispersal on cars. PLOS One 8: e80275.  
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0080275  
BARROS, A., V. ASCHERO, A. MAZZOLARI, L. A.  
CAVIERES & C. M. PICKERING. 2020. Going  
off trails: How dispersed visitor use affects alpine  
vegetation. J. Environ. Manage. 267: 110546.  
https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2020.110546  
BARROS, A., C. MONZ & C. PICKERING. 2015. Is  
tourism damaging ecosystems in the Andes? Current  
knowledge and an agenda for future research. Ambio  
EZCURRA, C. & S. S. GAVINI. 2020. Alpine plant  
diversity in temperate mountains of South America.  
En: M. GOLDSTEIN & D. DELLASALA (eds.)  
Encyclopedia of the world’s biomes, pp 323–334.  
Elsevier, Amsterdam.  
FERREYRA, M., A. CINGOLANI, C. EZCURRA &  
D. BRAN. 1998. High-Andean vegetation and  
environmental gradients in northwestern Patagonia,  
Argentina. J. Veg. Sci. 9: 307-316.  
https://doi.org/10.2307/3237095  
FUENTES-LILLO, E., J. J. LEMBRECHTS, L. A.  
CAVIERES,A. JIMÉNEZ, S. HAIDER,A. BARROS  
& A. PAUCHARD. 2021. Anthropogenic factors  
overrule local abiotic variables in determining non-  
native plant invasions in mountains. Biol. Invasions  
23: 3671-3686.  
https://doi.org/10.1007/s10530-021-02602-8  
GELBARD, J. L. & J. BELNAP. 2003. Roads as conduits  
for exotic plant invasions in a semiarid landscape.  
Conserv. Biol. 17: 420-432.  
https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.2003.01408.x  
HAIDER, S., C. KUEFFER, H. BRUELHEIDE, T.  
SEIPEL, J. M. ALEXANDER, L. J. REW, R.  
ARÉVALO … & A. PAUCHARD. 2018. Mountain  
Roads and Non-Native Species Modify Elevational  
Patterns of Plant Diversity. Glob. Ecol. Biogeogr. 27:  
667–78. https://doi.org/10.1111/geb.12727  
HAIDER, S., J. J. LEMBRECHTS, K. MCDOUGALL,  
A. PAUCHARD, J. M.ALEXANDER,A. BARROS,  
L. A. CAVIERES, I. RASHID, L. J. REW, A.  
ALEKSANYAN & J. R. ARÉVALO. 2022. Think  
globally, measure locally: The MIREN standardized  
protocol for monitoring plant species distributions  
along elevation gradients. Ecol. Evol. 12: e8590.  
https://doi.org/10.1002/ece3.8590  
4
4: 82-98.  
BARROS, A. & C. PICKERING. 2014. Non-native  
Plant Invasion in Relation to Tourism Use of  
Aconcagua Park, Argentina, the Highest Protected  
Area in the Southern Hemisphere. Mt. Res.  
Dev. 34: 13-26. https://doi.org/10.1659/MRD-  
JOURNAL-D-13-00054.1  
BARTON, K. 2016. R package MuMIn: model selection  
and model averaging based on information criteria  
(
AICc and alike). Vienna. Disponible en https://  
cran.r-project.org/ web/packages/MuMIn/index.  
html.  
BRAUN, J., J. MUTKE, A. REDER & W. BARTHLOTT.  
2
002. Biotope patterns, phytodiversity and forestline  
in the Andes, based on GIS and remote sensing data.  
En: C. KÖRNER & E. M. SPEHN (eds.), Mountain  
Biodiversity, A Global Assessment, pp. 75-90.  
Parthenon Publishing Group, London.  
CLARKE, K. R., P. J. SOMERFIELD & M. G.  
CHAPMAN. 2006. On resemblance for ecological  
studies, including taxonomic dissimilarities and a  
zero adjusted Bray-Curtis coefficient for denuded  
assemblages. J. Exp. Mar. Bio. 330: 55e80.  
CLARKE, K.R., J. R. TWEEDLEY & F. J. VALESINI.  
HIERRO, J. L., J. L. MARON & R. M. CALLAWAY.  
2005.Abiogeographical approach to plant invasions:  
2
014. Simple shade plots aid better long-term choices  
148  
V. Aschero et al. - Caminos y plantas exóticas en los Andes Áridos  
the importance of studying exotics in their introduced  
and native range. J. Ecol. 93: 5-15.  
MCDOUGALL, K. L., J. M.ALEXANDER, S. HAIDER,  
A. PAUCHARD, N. G. WALSH & C. KUEFFER.  
2011. Alien flora of mountains: global comparisons  
for the development of local preventive measures  
against plant invasions. Divers. Distrib. 17: 103-111.  
https://doi.org/10.1111/j.1472-4642.2010.00713.x  
MOLINA-MONTENEGRO, M.A., J. PEÑUELAS, S.  
MUNNÉ-BOSCH & J. SARDANS. 2012. Higher  
plasticity in ecophysiological traits enhances the  
performance and invasion success of Taraxacum  
officinale (dandelion) in alpine environments. Biol.  
Invasions 14: 21–33.  
https://doi.org/10.1111/j.0022-0477.2004.00953.x  
KIESLING, R., L. BONJOUR & G. MÓNACO. 2021.  
Plantas de alta montaña - Andes Centrales de  
Argentina. Ecoval Ediciones, Mendoza.  
LEMBRECHTS, J. J., J. M. ALEXANDER, L. A.  
CAVIERES, S. HAIDER, J. LENOIR, C. KUEFFER  
…
& A. PAUCHARD. 2017. Mountain roads  
shift native and non‐native plant species’ ranges.  
Ecography 40: 353-364.  
https://doi.org/10.1111/ecog.02200  
LEMBRECHTS, J. J., A. MILBAU & I. NIJS. 2014.  
Alien roadside species more easily invade alpine  
than lowland plant communities in a subarctic  
mountain ecosystem. PLOS One 9: e89664.  
https://doi.org/10.1007/s10530-011-0055-2  
MORRONE, J. J. 2006. Biogeographic areas and  
transition zones of Latin America and the Caribbean  
islands based on panbiogeographic and cladistic  
analyses of the entomofauna. Annu. Rev. Entomol.  
51: 467-494.  
MYERS, N., R. A. MITTERMEIER, C. G.  
MITTERMEIER, G. A. DA FONSECA & J.  
KENT. 2000. Biodiversity hotspots for conservation  
priorities. Nature 403: 853-858.  
PAUCHARD, A. & P. B. ALABACK. 2004. Influence  
of elevation, land use, and landscape context on  
patterns of alien plant invasions along roadsides in  
protected areas of South Central Chile. Cons. Biol.  
18: 238-248.  
https://doi.org/10.1111/j.1523-1739.2004.00300.x  
PAUCHARD, A., C. KUEFFER, H. DIETZ, C. C.  
DAEHLER, J. ALEXANDER, P. J. EDWARDS…  
& S. HAIDER. 2009. Ain’t no mountain high  
enough: plant invasions reaching new elevations.  
Front. Ecol. Environ. 7: 479-486.  
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0089664  
LIEDTKE, R., A. BARROS, F. ESSL, J. J.  
LEMBRECHTS, R. E. WEDEGÄRTNER, A.  
PAUCHARD & S. DULLINGER. 2020. Hiking  
trails as conduits for the spread of non-native species  
in mountain areas. Biol. Invasions 22: 1121-1134.  
https://doi.org/10.1007/s10530-019-02165-9  
MACARTHUR, R.H. 1970. Species packing and  
competitive equilibrium for many species. Theor.  
Popul. Biol. 1: 1–11.  
MAZZOLARI, A., V. ASCHERO, A. BARROS, L.  
BONJOUR, M. C. PEREZ SOSA & P. A. TECCO.  
2
018. Plantas exóticas en los Andes Centrales de  
Mendoza: caracterización funcional y efecto de los  
caminos vehiculares en su distribución altitudinal.  
XXVIII Reunión Argentina de Ecología Mar del  
Plata.  
MÉNDEZ, E. 2004. La vegetación de los Altos Andes I.  
Pisos de vegetación del flanco oriental del Cordón  
del Plata (Mendoza, Argentina). Bol. Soc. Argent.  
Bot. 39: 227-253.  
MÉNDEZ, E. 2009. Biodiversidad de la Flora del flanco  
oriental del Cordón del Plata (Luján de Cuyo,  
Mendoza, Argentina). Catálogo Florístico. Bol. Soc.  
Argent. Bot. 44: 75-102.  
https://doi.org/10.1890/080072  
POLLNAC, F, T. SEIPEL & C. REPATH & L. F. REW.  
2012. Plant invasion at landscape and local scales  
along roadways in the mountainous region of the  
greater Yellowstone ecosystem. Biol. Invasions  
14:1753–1763.  
R CORE TEAM. 2021. R: A language and environment  
for statistical computing. R Foundation for Statistical  
Computing, Vienna, Austria. Disponible en: https://  
www.R-project.org/.  
ROIG, F. A., E. M. ABRAHAM & E. MÉNDEZ. 2007.  
Vegetation belts, cold and soil freezing in the Central  
Andes of Mendoza, Argentina. Phytocoenologia 37:  
99-113.  
SANDOYA, V., A. PAUCHARD & L. A. CAVIERES.  
2017. Natives and non‐natives plants show different  
responses to elevation and disturbance on the  
MÉNDEZ, E. 2011. La vegetación de los altos Andes:  
El flanco oriental del Cordón del Portillo (Tunuyán,  
Mendoza, Argentina). Bol. Soc. Arg. Bot. 46: 317-  
3
53.  
MÉNDEZ, E., E. MARTINEZ CARRETERO &  
I. PERALTA. 2006. La vegetación del Parque  
Provincial Aconcagua (Altos Andes Centrales de  
Mendoza, Argentina). Bol. Soc. Argent. Bot. 41:  
4
1-49.  
149  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
tropical high Andes of Ecuador. Ecol. Evol. 7: 7909-  
SPELLERBERG, I. 1998. Ecological effects of roads  
and traffic: a literature review. Glob. Ecol. Biogeogr.  
Lett. 7: 317-333.  
SPEZIALE, K. & C. EZCURRA. 2011. Patterns of  
alien plant invasions in northwestern Patagonia,  
Argentina. J. Arid Environ. 75: 890-897  
https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2011.04.014  
TECCO, P. A., S. DÍAZ, M. CABIDO & C. URCELAY.  
2010. Functional traits of alien plants across  
contrasting climatic and land‐use regimes: do aliens  
join the locals or try harder than them? J. Ecol. 98: 17-  
27. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2009.01592.x  
TOVAR, C., A. CARRIL, A. GUTIÉRREZ, A.  
AHRENDS, L. FITA, P. ZANINELLI, P.  
FLOMBAUM, A. ABARZÚA, D. ALARCÓN …  
& P. HOLLINGSWORTH. 2022. Understanding  
climate change impacts on biome and plant  
distributions in the Andes: Challenges and  
opportunities. J. Biogeogr. 49: 1420– 1442.  
7
919. https://doi.org/10.1002/ece3.3270  
SEIPEL, T., C. KUEFFER, L. J. REW, C. DAEHLER, A.  
PAUCHARD, B. NAYLOR, J. M. ALEXANDER …  
&
N. WALSH. 2012. Processes at Multiple Scales  
Affect Richness and Similarity of Non-Native Plant  
Species in Mountains around the World. Glob. Ecol.  
Biogeogr. 21: 236–46.  
https://doi.org/10.1111/j.14600664.x  
SEIPEL, T., J. M. ALEXANDER, C. DAEHLER, L.  
REW, P. EDWARDS, P.A. DAR … & F. POLLNAC.  
2
015. Performance of the herb Verbascum thapsus  
along environmental gradients in its native and non‐  
native ranges. J. Biogeogr. 42: 132-143.  
https://doi.org/10.1111/jbi.12403  
SEKERCI, A. D., H. YETIŞIR, Z. YILDIRIM. &O.  
GULSEN. 2017. Genetic diversity analysis in  
snapdragon (Antirrhinum majus l.) using  
morphological and molecular methods. Curr. Trends  
Technol. Sci. 6: 68-74.  
https://doi.org/10.1111/jbi.14389  
SIMPSON, B.B. 1975. Pleistocene changes in the flora  
of the high tropical Andes. Paleobiology 1: 273-294.  
ZEILEIS,A. &T. HOTHORN. 2002. Diagnostic checking  
in regression relationships. R News 2: 7–10.  
150