eStudio indirecto del SiStema de fecundación en una  
Población natural de ProSoPiS flexuoSa (fabaceae)  
del deSierto de atacama, Provincia de el loa (chile)  
indirect Study of the mating SyStem in a natural PoPulation of  
ProSoPiS flexuoSa (fabaceae) from the atacama deSert, el loa  
Province (chile)  
1
1,2  
3
, Calogero M. Santoro  
Catalina Chan , Carolina Pometti  
,
1,2,  
4,5  
6
Renée H. Fortunato  
, Virginia McRostie  
& Cecilia Bessega *  
Summary  
Background and aims: In the Atacama Desert certain plant species can be found  
in small and isolated areas, limited to regions with water availability. The degree of  
connectivity within and between these natural populations depends on their pollen and  
seed dispersal abilities, as well as on the barriers imposed by the landscape. Prosopis  
flexuosa is a species of high economic and ecological importance included in the  
algarrobo Conservation and Management program. The main objective of this work is to  
analyze the genetic variability and mating system of P. flexuosa in the Atacama Desert.  
M&M: Genetic diversity parameters as well as the mating system were evaluated in  
a natural population (Quillagua) based on microsatellite molecular markers. The  
hierarchical distribution of genetic variance and kinship coefficients were analyzed.  
1. Departamento de Ecología,  
Genética y Evolución (EGE), FCEyN,  
UBA, Ciudad de Buenos Aires,  
Argentina  
2
y
. Instituto de Ecología, Genética  
Evolución de Buenos Aires  
(
IEGEBA), Consejo Nacional de  
Investigaciones Científicas  
y
Técnicas (CONICET), Ciudad de  
Buenos Aires, Argentina  
Results: The results indicate high levels of genetic diversity (H = 0.67-0.65; Ar = 3.8-  
3
. Instituto de Alta Investigación,  
E
3
.7), high outcrossing rates (t = 0.97, t = 0.85), low biparental inbreeding (11.6%) and  
Universidad de Tarapacá, Arica,  
Chile  
m s  
multiple paternity. The proportion of full sibs decreases when considering seeds from  
the same or different pods (89→16%). Only the variance between families is significant  
4
(
. Instituto de Botánica Darwinion  
IBODA), CONICET/ANCEFYN, San  
Isidro, Argentina  
Escuela Superior de  
(p < 0.001) and mean kinships estimated show that progenies within families are not  
only constituted by half sibs.  
Conclusions: The results are discussed and related to the limited pollen and seed  
dispersal and their implication for the management of this resource. The study of the  
mating system parameters of this Chilean desert population suggests that the low  
population density and the environment fragmentation would not be influencing their  
mating capacity.  
5
.
Ingeniería, Informática y Ciencias  
Agroalimentarias, Universidad de  
Morón, Morón, Prov. de Buenos  
Aires, Argentina  
. Escuela de Antropología,  
Facultad de Ciencias Sociales,  
Pontificia Universidad Católica de  
Chile, Santiago, Chile  
6
Key wordS  
Algarrobo, desert, Fabaceae, kinship, mating system, outcrossing rate.  
reSumen  
*
cecib@ege.fcen.uba.ar  
Introducción y Objetivos: En el desierto de Atacama ciertas plantas viven aisladas  
y acotadas a regiones con disponibilidad de agua. La conectividad dentro y entre  
poblaciones depende de las barreras impuestas por el paisaje y de su capacidad  
de dispersión. Prosopis flexuosa es una especie con alta importancia económica y  
ecológica incluida en el Programa de Conservación y Manejo del algarrobo. El objetivo  
de este trabajo es analizar la variabilidad genética y sistema de fecundación de P.  
flexuosa en el Desierto de Atacama.  
Citar este artículo  
CHAN, C., C. POMETTI, C. M.  
SANTORO, R. H. FORTUNATO,  
V. McROSTIE  
& C. BESSEGA.  
024. Estudio indirecto del  
2
sistema de fecundación en una  
población natural de Prosopis  
flexuosa (Fabaceae) del Desierto  
de Atacama, provincia de El Loa  
M&M: Se evaluó la diversidad genética y el sistema de fecundación sobre la base de  
marcadores moleculares microsatélites en una población natural (Quillagua). Se analizó  
la distribución jerárquica de la varianza genética y los niveles de las coancestrías.  
Resultados: Los resultados indican altos niveles de diversidad genética (H = 0,67-0,65;  
E
(
1
Chile). Bol. Soc. Argent. Bot. 59:  
81-198.  
Ar = 3,8-3,7), fecundación principalmente cruzada (t = 0,97, t = 0,85), baja endogamia  
m
s
biparental (11,6%) y paternidad múltiple. La proporción de hermanos completos  
disminuye cuando se consideran semillas del mismo o diferente fruto (89→16%).  
Solamente la varianza entre familias resulta significativa (p < 0,001) y las coancestrías  
promedio estimadas dan cuenta que las progenies familiares no están conformadas  
solamente por medios hermanos.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v59.  
Conclusiones:Losresultadossondiscutidosyrelacionadosconladispersiónlimitadadel  
polen y semillas y su implicancia para el manejo. El estudio del sistema de fecundación  
de esta población del desierto chileno sugiere que la baja densidad poblacional y la  
fragmentación del ambiente no influirían en su capacidad de apareamiento.  
Recibido: 11 Dic 2023  
Aceptado: 29 Abr 2024  
Publicado impreso: 30 Jun 2024  
Editora: Paola Gaiero  
PalabraS clave  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
Algarrobo, coancestría, desierto, Fabaceae, fecundación cruzada, sistema de  
apareamiento.  
181  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (2) 2024  
introducción  
las flores para la producción de miel (Burkart, 1976;  
Roig, 1993; Cony, 1996; Capparelli, 2007; Pometti  
El género Prosopis L. (Leguminosae, Fabaceae, et al., 2009).  
Mimosoideae) incluye 48 especies de árboles  
El Desierto de Atacama (19º-24º S) es  
y arbustos que se distribuyen en zonas áridas y considerado el desierto más seco del mundo y  
semiáridas de Asia, África y América (Burkart, aunque está compuesto en su mayoría por terreno  
1
976; Vilela & Palacios, 1998; Palacios, 2006). En pedregoso, lagos salados (salares), arena y lava  
Sudamérica se distribuyen representantes de tres de félsica que fluye hacia los Andes, éste no está  
las cinco secciones de este género: Strombocarpa completamente desprovisto de vegetación y algunas  
Benth., Algarobia DC. y Monilicarpa Ruiz Leal ex especies son capaces de desarrollarse en estas  
Burkart. Recientemente, sobre la base de resultados condiciones adversas (Gutiérrez et al., 1998; Ruhm  
filogenéticos, se ha propuesto la subdivisión de et al., 2020; Gómez-Silva & Batista-García, 2022).  
este género y un cambio para los nombres de las Las especies de Prosopis que habitan el desierto de  
secciones y especies (Hughes et al., 2022). Sin Atacama pertenecen a la secciones Strombocarpa  
embargo, en este trabajo se seguirá considerando y Algarobia. Se encuentran sobre el lado oeste  
la clasificación propuesta por Burkart (1976) de de la cordillera de los Andes hasta los 3000 m  
modo de mantener la estabilidad nomenclatural s.n.m. y suelen estar restringidas a zonas discretas  
de grupos taxonómicos de uso histórico a nivel y acotadas con descargas de aguas subterráneas  
global: Arts. 14.1, 34 y 56 del International Code y/o riberas de cuencas perennes o efímeras con  
of Nomenclature for algae, fungi, and plants cierta influencia o manejo humano (Chiappa et  
(Shenzhen Code) de 2017 (Turland et al., 2018). al., 1997; McRostie et al., 2017; Bessega et al.,  
Las especies de este grupo presentan polinización 2021). Las especies de la sección Strombocarpa (P.  
entomófila y la dispersión se da principalmente por burkartii Muñoz, P. strombulifera (Lam.) Benth.  
pequeños mamíferos nativos, domésticos y exóticos y P. tamarugo Phil.) y sección Algarobia (P. alba  
que consumen los frutos y dispersan las semillas en Griseb., P. chilensis (Molina) Stuntz y P. flexuosa  
sus heces (Burkart, 1976; Campos & Ojeda, 1997; DC.) han sido descriptas en diferentes áreas del  
Maldonado et al., 2014; McRostie et al., 2022), desierto, situándose principalmente en la Pampa  
aunque los seres humanos son también vectores del Tamarugal, en la región del Loa, y la región del  
importantes en el establecimiento de poblaciones Salar de Atacama (Carevic et al., 2012; Calderon  
(McRostie, 2017; Bessega et al., 2021). La sección et al., 2015; Contreras et al., 2018; Mc Rostie et  
Algarobia (“algarrobos”) es la que presenta más al., 2017; Bessega et al., 2021). Las poblaciones de  
especies (~30), muchas de ellas con importancia Prosopis enAtacama suelen presentar baja densidad  
ecológica y económica. Se consideran árboles poblacional y estar restringidas a diferentes oasis  
multipropósito, son fijadores de nitrógeno y al ser aislados geográficamente. Los “algarrobos”,  
resistentes a condiciones extremas (sequía, calor, particularmente, en la región de Atacama, han  
salinidad en el suelo) pueden crecer en suelos tenido diversos usos a lo largo de la historia que  
arenosos y contribuir a estabilizar dunas y combatir se remontan a tiempos prehispánicos e históricos  
la desertificación. Muchas especies resultan de (Núñez 1986; Martínez, 1998; García et al., 2014;  
utilidad para reforestar zonas áridas degradadas McRostie et al., 2019; Ugalde et al., 2020).  
y han sido ampliamente introducidas en regiones  
El “algarrobo dulce”, P. flexuosa (recientemente  
áridas y semiáridas del mundo (Burkart, 1976; nombrada Neltuma flexuosa (DC.) C.E. Hughes &  
Roig, 1993; BarrosAsenjo, 2010). Los “algarrobos” G.P. Lewis) es la principal especie arbórea de la  
brindan sombra, madera y frutos comestibles Provincia Fitogeográfica del Monte de Argentina  
(Burkart, 1976; Roig, 1993). La madera, de alta y muy frecuente en la zona más austral del  
dureza y valor calórico, se utiliza para el armado de Desierto de Atacama (Burkart, 1976; Bessega et al.,  
muebles y para la construcción o como combustible 2021), pudiendo encontrarse a los 2200 m s.n.m.  
en forma de leña o transformada en carbón vegetal. en los Andes (Burkart, 1976). Proveen sombra,  
Las vainas, muy variables entre las especies, se leña, madera para construcción, alimentación  
utilizan para alimentación humana y/o forraje, las y forraje, lo que en condiciones desérticas la  
hojas y semillas se utilizan con fines medicinales y han convertido en un recurso muy valioso para  
182  
C. Chan et al. - Sistema de fecundación en P. flexuosa de Atacama (Chile)  
los habitantes de Atacama, quienes aprovechan poblaciones de polinización abierta da lugar a  
conjuntamente las propiedades de los “algarrobos” individuos con distintas relaciones de parentesco  
y “chañares” (Martínez, 1998). En las cercanías pudiendo ir desde hermanos por autofecundación  
del río Loa, cauce exorreico que atraviesa el hasta medios hermanos (Squillace, 1974; Ritland,  
Desierto de Atacama, es posible hallar pequeños 1989) reflejándose en los niveles de coancestría  
bosques constituidos por P. flexuosa y los mismos observados dentro de las progenies de una misma  
pueden atribuirse al corredor natural y cultural familia. Entender el sistema de fecundación de  
surgido como consecuencia del movimiento de las especies implica conocer su composición y la  
seres humanos, plantas y animales en el Desierto estructura genética de sus poblaciones y familias  
(Núñez, 1971; McRostie et al., 2017). Si bien la (Bessega et al., 2000, 2012; Pometti et al., 2013;  
disponibilidad de agua ha permitido el desarrollo de Wadt et al., 2015; Giustina et al., 2018). El  
bosques de P. flexuosa en áreas cercanas al río Loa, conocimiento profundo del sistema de fecundación  
en los últimos años la zona está siendo afectada de una especie resulta altamente relevante para el  
por la extracción y contaminación por parte de la manejo y conservación de sus poblaciones y para la  
industria minera y por la urbanización (Contreras, implementación de planes de reforestación. A partir  
2
008). En particular, esta especie tiene la ventaja del estudio de las relaciones de parentesco dentro  
de poder comportarse como freatófita (Roig, de las progenies de una misma familia resulta  
993; Villagra et al., 2004) o vadosófita (Torres & posible determinar el número de árboles necesarios  
Zambrano, 2000; Guevara et al., 2010) obteniendo a ser coleccionados para la recuperación de un  
así una ventaja para su desarrollo. determinado ambiente, dado que cuanto mayor es  
1
Las poblaciones que viven en el Desierto de el parentesco dentro de las progenies, mayor será  
Atacama constituyen un interesante modelo de la frecuencia de alelos idénticos por descendencia  
estudio ya que el grado de conectividad dentro dentro de las familias y, consecuentemente, será  
y entre las poblaciones depende de su capacidad necesario un mayor tamaño de muestreo para  
de dispersión y de las barreras impuestas por conservar y recuperar áreas, fundando nuevas  
el paisaje. La actual fragmentación del paisaje, poblaciones con tamaños efectivos que garanticen  
es decir, la división del hábitat en fracciones de poblaciones con potencial evolutivo.  
menor superficie, puede ser el resultado de la  
Los marcadores moleculares como los  
acción conjunta de diversos factores naturales, microsatélites (SSR) han sido utilizados para  
como las fluctuaciones climáticas y las variaciones evaluar los niveles de variabilidad genética y  
en la disponibilidad de recursos, así como el sistema de fecundación en una población  
también, de factores antrópicos que comprenden natural de P. flexuosa que habita en un ambiente  
el uso exhaustivo del suelo, la urbanización y protegido en Argentina (Reserva de Biósfera  
la deforestación (Cascante et al., 2002; Jump & Ñacuñán, Mendoza), describiéndose como una  
Peñuelas, 2006; Haddad et al., 2015). Cuando las población de fecundación cruzada con dispersión  
poblaciones están genéticamente aisladas, existe de polen reducida (Bessega et al., 2017). Dada la  
riesgo de pérdida de diversidad genética y este particularidad del paisaje y clima del Desierto de  
proceso puede tener consecuencias críticas en Atacama, que limitaría de algún modo el número  
su supervivencia a largo plazo (Sork & Smouse, de especies animales y vegetales presentes, resulta  
2
006). Además, se espera una pérdida inmediata de interés evaluar si los niveles de variabilidad  
de alelos debido a la reducción de las poblaciones genética y el sistema de fecundación de P. flexuosa  
con el incremento de la ocurrencia de endogamia. de esta zona difieren de los resultados descriptos  
Asimismo, se espera un aumento de la divergencia en la literatura para P. flexuosa y otras especies  
poblacional con una disminución de la diversidad emparentadas utilizando marcadores SSR (Bessega  
genética en los parches dentro de las poblaciones et al., 2016, 2017, 2021; Moncada et al., 2019,  
(Lowe et al., 2005).  
Contreras Díaz et al., 2021). Grupos de árboles  
El sistema de fecundación es el modo en que geográficamente aislados o poblaciones pequeñas  
los individuos, poblaciones, o especies recombinan o de baja densidad, tienden a mostrar tasas de  
su variabilidad genética en cada generación para autofecundación más altas (Tambarussi et al., 2017;  
dar lugar a su progenie. La reproducción en las Silvestre et al., 2018). La menor densidad de los  
183  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (2) 2024  
bosques que se desarrollan en los oasis del Desierto  
de Atacama, en comparación con la densidad de  
los bosques en áreas protegidas de P. flexuosa, y  
las condiciones tan extremas que podrían limitar el  
desarrollo de un gran número de agentes dispersores,  
permiten esperar niveles reducidos de variación  
genética y una estrategia reproductiva algo distinta  
con mayores niveles de autofecundación y como  
consecuencia mayores niveles de coancestría entre  
las semillas provenientes de una misma familia.  
De acuerdo con lo descripto, el objetivo del  
presente trabajo es analizar la variabilidad genética  
y el sistema de fecundación en una población  
natural de P. flexuosa del Desierto de Atacama.  
Para ello se propone a) evaluar mediante el uso  
de microsatélites la variabilidad genética y su  
distribución en plantas adultas y semillas de una  
población natural de Quillagua (Chile) considerando  
tres niveles jerárquicos (familia, fruto e individuo),  
b) evaluar indirectamente el sistema de fecundación  
y c) evaluar los niveles de coancestría, varianza  
del tamaño poblacional efectivo y número de  
árboles semilleros requeridos con propósitos de  
conservación. Los resultados son discutidos en  
relación a estudios previos y permiten proponer  
recomendaciones de manejo del recurso.  
materialeS y métodoS  
Fig. 1. Sitio de muestreo y disposición de familias.  
A: Ubicación del sitio de muestreo en el norte  
de Chile. B: Disposición espacial de las familias  
evaluadas (imagen satelital tomada de Google  
Earth).  
Área de muestreo y colección  
El área de muestreo, Quillagua Sur (21,65º S,  
6
9,53º O), es una población situada en la región  
central del Desierto de Atacama (19-24° S) en  
cercanía al río Loa, margen Oeste (Fig. 1), que  
presenta en general pocos árboles de P. flexuosa adultos pertenecientes a esta especie distribuidos  
“algarrobo dulce”), Geoffroea decorticans (Gill. en la zona. La densidad de árboles adultos estimada  
(
ex Hook. &Arn.) Burkart (“chañar”), Schinus molle en la zona no fue homogénea, variando en las zonas  
L. (“falso pimiento”) y P. tamarugo (“tamarugo”). más densas entre seis y nueve árboles/hectárea.  
Además, es posible encontrar una gran proporción Como consecuencia, se tomaron muestras de seis  
de arbustos Baccharis sp. y Atriplex sp., junto a las plantas adultas y sus vainas, separadas por al menos  
especies herbáceas Distichlis spicata (L.) Greene 30-40 m.  
y Schoenoplectus sp. (Rchb.) Palla (Gutiérrez et  
al., 1998; Centro de Ecología Aplicada, Gobierno tomó material de hojas que fue preservado en sílica  
Regional de Antofagasta, 2020). gel. Se tomaron al azar 10 vainas por planta madre  
Cada planta madre fue geo-referenciada y se  
El material fue coleccionado en enero del 2019 y se conservaron para su germinación evitando  
siguiendo la metodología de muestreo descripta el ataque de insectos y hongos conservando las  
por Vilardi et al. (1988) que establece distancias mismas en frío (-20 ºC) hasta su uso.  
mínimas de colección entre plantas de 50 metros,  
La determinación de las muestras la realizó  
y teniendo en cuenta la baja densidad de árboles R. H. Fortunato y los ejemplares fueron  
184  
C. Chan et al. - Sistema de fecundación en P. flexuosa de Atacama (Chile)  
depositados en el herbario BAB (https:// final a 72 ºC por 10 min. Los productos de PCR  
sweetgum.nybg.org/science/ih/herbarium- fueron corridos en un secuenciador automático por  
list/?NamOrganisationAcronym=BAB) del la empresa Macrogen Inc. (https://dna.macrogen.  
Instituto de Recursos Biológicos-INTA-BAB, com/) y analizados utilizando GeneMarker versión  
Buenos Aires, Argentina (R.H. Fortunato 13313- 1.9 (SoftGenetics LLCTM, www.softgenetics.com).  
R.H. Fortunato 13318). Las semillas fueron puestas La lectura de cromatogramas permitió construir una  
a germinar de acuerdo a la metodología descripta matriz básica de datos incluyendo cuatro loci y 54  
por Saidman (1985), controlando la temperatura individuos correspondientes a dos cohortes (plantas  
y humedad y registrando la planta de origen madres y progenie).  
(familia) y vaina. Una vez ocurrida la germinación,  
se esperó hasta el día 5 (estado de cotiledones Análisis de datos. Diversidad genética, índice  
verdes) para realizar la extracción de ADN. Las de fijación y análisis molecular de la varianza  
semillas empleadas dentro de cada vaina y familia (AMOVA)  
fueron elegidas al azar. Se analizaron un total  
La variabilidad genética fue cuantificada  
de ocho semillas por familia correspondientes a en ambas cohortes a través del número (A) y  
cuatro frutos (48 individuos) y además seis plantas proporción (%) de alelos observados, riqueza  
madres, resultando en un total de 54 individuos.  
alélica (Ar), heterocigosis observada y esperada  
H y H ) utilizando el paquete ‘diveRsity’(Keenan  
(
O
E
Extracción de ADN y amplificación de SSR  
et al., 2013) del programa R (R Core Team, 2022).  
El ADN genómico total fue aislado en plantas Con el mismo paquete se estimó además el índice  
adultas y progenie utilizando un kit comercial de fijación (F ) descripto por Wright (1951).  
IS  
(DNeasy Plant Mini Kit-QIAGEN Inc., Valencia,  
Se realizó una Análisis Molecular de la Varianza  
CA, USA). La calidad del ADN fue revisada (AMOVA), considerando los siguientes niveles  
mediante electroforesis en gel de agarosa al 1% jerárquicos: familia, fruto e individuo. Se evaluaron  
teñido con bromuro de etidio y su cantidad fue los componentes de varianza entre familias, entre  
estimada por comparación utilizando un marcador frutos dentro de las familias y entre individuos  
de peso molecular con concentración conocida.  
dentro de los frutos. Se consideró la varianza  
Se realizó la amplificación de cuatro loci dentro de los individuos como fuente de error.  
microsatélites (SSR, del inglés Simple Sequence Se utilizó la función poppr.amova del paquete  
Repeats) mediante la reacción en cadena de la ‘poppr’ (Kamvar et al., 2014) del programa R. La  
polimerasa (PCR) siguiendo la metodología significación se obtuvo usando la función randtest  
descripta por Bessega et al. (2009, 2013). Los del paquete ‘ade4’ (Chessel et al., 2004; Dray &  
cebadores utilizados para genotipificar ambas Dufour, 2007; Dray et al., 2007), considerando  
cohortes fueron: MO08 y MO09 descriptos por 2000 permutaciones.  
Mottura et al. (2005) y GL9 y GL12 desarrollados  
por Bessega et al. (2013) marcados con los Sistema de fecundación  
fluoróforos FAM y HEX.  
Se estimó la tasa de fecundación cruzada  
Las amplificaciones se llevaron a cabo en un multilocus (t ) y singlelocus (t ), la correlación  
m
s
volumen de reacción de 50 μl, conteniendo entre de t entre familias (r ) y la correlación de tasas  
m
t
1
0 y 30 ng de ADN, 0,6 μM de cada primer, de paternidad (r ) considerando tres niveles:  
p
0
,2 mM dNTPs, 0,3 U de taq DNA polimerasa global, entre frutos y dentro de frutos utilizando el  
Pegasus (PB-L Productos Bio-Lógicos SA, Buenos programa MLTRwin (Ritland, 2002). Este programa  
Aires, Argentina), 1,5 mM MgCl2. Se utilizó considera el modelo de apareamiento mixto  
un termociclador modelo T100 (Life Science multilocus (Ritland & Jain, 1981), que asume que  
Research, BioRad) con el siguiente perfil de ciclado: la progenie es derivada de apareamiento aleatorio  
desnaturalización inicial a 94 ºC por 5 minutos, por fecundación cruzada (t) o autofecundación (s).  
seguida de 35 ciclos de desnaturalización a 94 ºC La endogamia biparental se estimó siguiendo a  
por 45 seg, otros 45 seg a la temperatura específica Ritland (1990) como t -t . El número efectivo de  
m
s
de pegado del primer (T = 58-59 ºC) y una extensión dadores de polen sobre las distintas plantas madres  
A
a 72 ºC por 45 seg. Por último, un paso de extensión fue estimado utilizando la ecuación: N = 1/r del  
ep  
p
185  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (2) 2024  
modelo de apareamiento extendido (sibling pair reSultadoS  
model) (Ritland, 1989).  
La proporción de los diferentes tipos de Diversidad genética, índice de fijación y análisis  
progenies posibles: SFS (hermanos completos por molecular de la varianza (AMOVA)  
autofecundación), FS (hermanos completos), HS  
Para caracterizar la variabilidad genética se  
(medios hermanos) y SHS (medios hermanos por genotiparon cuatro loci SSR de las dos cohortes,  
autofecundación y cruzamiento) (Squillace, 1974; plantas madres y progenie (Tabla 1). Todos los  
Ritland, 1989), fue estimada teniendo en cuenta las loci resultaron polimórficos, mostrando entre 4 y  
tasas de fecundación cruzada (t ) y autofecundación 6 alelos por locus, con un promedio de 4,5 alelos  
m
(
s) siguiendo la propuesta de Sebbenn (2006). Se en la población adulta y 5 en la progenie. La  
2 2 2  
consideró que PSFS = s , P = t r , P = t (1-r ), proporción de alelos totales observados resultó  
FS  
m
p
HS  
m
p
PSHS = 2stm .  
algo mayor en la progenie que en las madres.  
La riqueza alélica varió entre 2,99 y 4,22, con  
Coancestrías, varianza del tamaño poblacional valores medios de 3,78 y 3,66 respectivamente.  
efectivo La heterocigosis observada (H ) fue mayor en  
O
Las coancestrías multilocus fueron calculadas la población adulta que en la progenie y esta  
para cada par de individuos utilizando el estadístico diferencia puede considerarse significativa dada  
de Loiselle et al. (1995) con el programa SPAGeDi la falta de solapamiento en sus intervalos de  
(Hardy&Vekemans,2002).Seanalizólacoancestría confianza (IC95%). Sin embargo, la heterocigosis  
media de la progenie considerando: a) individuos no esperada (H ) no difirió significativamente entre  
E
relacionados, b) individuos relacionados del mismo ambas generaciones. El índice de fijación (FIS)  
fruto, c) individuos relacionados de distinto fruto. resultó negativo en el caso de las plantas madres  
Los mismos fueron comparados mediante el test no (F = -0,062) y positivo en el caso de las progenies  
IS  
paramétrico de Wilcoxon (W) utilizando el paquete (F = 0,058), aunque ambas estimas resultaron no  
IS  
‘coin’ (Hothorn et al., 2008) del programa R.  
significativas de acuerdo a sus intervalos.  
Se calculó la coancestría promedio dentro de  
Los componentes de la varianza molecular  
cada familia (Ɵ ) considerando los individuos fueron analizados considerando los niveles  
f
de cada familia por separado y a partir de ésta, jerárquicos: familia, fruto e individuo (Tabla 2).  
se calculó en cada caso la varianza del tamaño Solo la varianza entre familias resultó altamente  
poblacional efectivo (N ) de acuerdo a Cockerham significativa (17,8%, p < 0,001). La varianza  
ev  
(1969):  
entre frutos dentro de cada familia y varianza  
entre individuos dentro de cada fruto resultó  
muy baja (4,3%, p = 0,064) o nula (p = 0,988)  
respectivamente. La varianza dentro de los  
individuos fue muy alta (77,8%, p = 0,082).  
siendo n el tamaño de la familia y FO el Sistema de fecundación  
coeficiente de endogamia de la progenie.  
Las tasas estimadas de fecundación cruzada  
multilocus (t ) y singlelocus (t ) resultaron  
m
s
Finalmente, el número de árboles semilleros altas (Tabla 3), sugiriendo bajos niveles de  
m) requeridos con propósitos de conservación y autofecundación que representan entre el 3,3 y  
(
manejo se estimó como:  
14,9%, según el estimador utilizado. La diferencia  
entre la tasas de exocruza (t -t = 0,116) fue baja  
m
s
pero significativa, indicando cierta proporción  
de apareamiento entre individuos emparentados  
(
~12%). La correlación de tm dentro de las  
donde Nreferencia corresponde a retener en la familias (r ) resultó negativa pero no significativa,  
t
muestra un tamaño efectivo de 100 y N es el valor sugiriendo falta de variación entre las tasas de  
ev  
promedio de la varianza del tamaño poblacional exocruza de las familias evaluadas. La correlación  
efectivo estimado (Sebbenn, 2006).  
de las tasas de paternidad (r ) se evaluó a tres  
p
186  
C. Chan et al. - Sistema de fecundación en P. flexuosa de Atacama (Chile)  
Tabla 1. Estimas de variabilidad genética en plantas madres y progenie. Abreviaturas= N: número de  
individuos analizados, A: número de alelos observados, %: proporción de alelos totales observados, Ar:  
riqueza alélica, H :heterocigosis observada, H : heterocigosis esperada, IC95%: Intervalo de confianza al  
O
E
9
5%, F : índice de fijación, *p< 0,05.  
IS  
Locus  
N
A
%
Ar  
H [IC95%]  
H [IC95%]  
FIS [IC95%]  
O
E
MO08  
MO09  
GL9  
6
6
4
5
5
4
80  
3,58  
0,67  
0,67  
0,68  
0,75  
0,02  
0,111  
83,33 4,22  
Plantas  
madres  
6
100  
80  
3,67  
3,64  
0,67  
0,53  
-0,263*  
-0,176  
GL12  
6
0,83  
0,71  
Promedio  
MO08  
MO09  
GL9  
6
4,5 85,83 3,78  
0,71 [0,68-0,74]  
0,59  
0,67 [0,63-0,71]  
0,56  
-0,062 [-0,369 – 0,151]  
44  
44  
45  
47  
4
6
5
5
5
80  
100  
100  
100  
95  
2,99  
4,18  
3,49  
3,96  
3,66  
-0,051  
0,385*  
0,45  
0,74  
Progenie  
0,71  
0,57  
-0,248*  
GL12  
0,68  
0,72  
0,05  
Promedio 45  
0,61 [0,59-0,63]  
0,65 [0,64-0,66]  
0,058 [-0,039 – 0,159]  
Tabla 2. Análisis molecular de la varianza (AMOVA) considerando tres niveles jerárquicos (familia, fruto  
e individuo).  
Fuente de variación  
Entre familias  
Grados de libertad  
Varianza estimada  
% Variación  
17,83**  
4,33  
p
5
0,264  
0,064  
0
< 0,001  
0,064  
0,988  
0,082  
Frutos dentro de familias  
Individuos dentro de frutos  
Dentro de cada individuo  
18  
24  
48  
0
1,152  
77,84  
Tabla 3. Parámetros del sistema de fecundación en P. flexuosa del desierto de Atacama.  
Parámetro  
Tasa de fecundación cruzada multilocus (tm)  
Tasa de fecundación cruzada singlelocus (ts)  
Endogamia biparental (t -t )  
Estima (SD)  
0,967 (0,107)  
0,851 (0,078)  
0,116 (0,069)  
-0,013 (0,592)  
IC95%  
[0,938 - 0,996]  
[0,830 - 0,872]  
[0,098 - 0,134]  
[-0,171 - 0,145]  
m
s
Correlación Tasas de fecundación cruzada (rt)  
Correlación Tasas de paternidad (rp)  
Global  
0,262 (0,127)  
0,158 (0,195)  
0,885 (0,182)  
3,817  
[0,228 - 0,296]  
[0,106 - 0,210]  
[0,836 - 0,934]  
Entre frutos  
Dentro de frutos  
Número efectivo de dadores de polen (Nep)  
niveles: global, entre frutos, y dentro de frutos. cuando se consideran semillas de distintos frutos.  
En todos los casos, resultó significativamente El número efectivo de dadores de polen basado  
mayor que cero. El 89% de las semillas tomadas en la correlación de la tasa de paternidad global  
de un mismo fruto corresponden a hermanos permite estimar que las plantas madres de las  
completos, y esta proporción decrece al 16% diferentes familias estarían siendo fecundadas por  
187  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (2) 2024  
-
16  
aproximadamente 4 dadores de polen distintos (Nep W = 26306, p < 2,2x10 respectivamente). La  
3,8). diferencia entre individuos relacionados fue no  
Las progenies fueron principalmente significativa W = 1932, p = 0,356).  
=
constituidas por medios hermanos (HS)  
representando un 69%, seguido por un 24,5% de  
El análisis de sistema de fecundación  
hermanos completos (FS). Solamente un 6,3% considerando las distintas familias individualmente  
fueron medios hermanos por autofecundación y se presenta en la Tabla 4. Los valores de t en todos  
m
cruzamiento (SHS), mientras que los hermanos los casos resultaron altos, sugiriendo hasta un 25%  
completos por autofecundación (SFS) fueron de autofecundación. Sin embargo, esta variación  
prácticamente nulos (0,1%).  
no debe ser considerada significativa de acuerdo al  
valor de r descripto anteriormente, que sugiere la  
t
Coancestrías, varianza del tamaño poblacional misma tendencia de apareamiento en las distintas  
efectivo familias. El número de dadores de polen (Nep)  
Los niveles de coancestría fueron analizados pudo ser estimado en cinco de las seis familias de  
teniendo en cuenta la relación que se da entre acuerdo a las estimas positivas correspondientes de  
los diferentes individuos (Fig. 2). La coancestría rp. Estos valores resultan variables, oscilando entre  
promedio de los individuos de diferentes familias 1 y 6,3 dadores de polen. La coancestría, estimada  
(
no relacionados) fue cercana a cero (Ɵ = -0,034) dentro de cada familia, varió entre Ɵ = 0,12 y  
f
mientras que para los individuos de la misma familia Ɵ = 0,27. Como consecuencia, el promedio de  
f
fueron en promedio 0,234 y 0,181 para semillas del la varianza del tamaño poblacional efectivo (Nev)  
mismo o de diferente fruto, respectivamente. La estimada a partir de las coancestrías fue de 2,28  
diferencia entre las coancestrías promedio resultó y el número de árboles semilleros (m) necesarios  
significativa cuando se consideraron individuos para la colección de semillas, intentando retener en  
no relacionados versus relacionados del mismo la muestra un tamaño efectivo de 100, se estimó en  
-
9
y
o de diferente fruto (W = 3382, p < 3,4x10  
un mínimo de 34 plantas.  
Fig 2. Box plot representando las coancestrías multilocus promedio estimadas en individuos no relacionados  
distintas plantas madres) y relacionados (mismo fruto y distinto fruto).  
(
188  
C. Chan et al. - Sistema de fecundación en P. flexuosa de Atacama (Chile)  
Tabla 4. Estimas de tasa de exocruza multilocus (t ) y correlación de paternidad (r ) con su desvío  
m
p
estándar (SD), número efectivo de dadores de polen (N ), coancestría promedio dentro de cada familia  
ep  
(
Ɵ), varianza del tamaño poblacional efectivo (N ) y número de árboles semilleros necesarios para  
f
e
v
colección de semillas si el objetivo de conservación es de un tamaño efectivo de 100 (m), considerando  
las distintas familias estudiadas.  
Familia  
QS80  
QS81  
QS82  
QS83  
QS84  
QS85  
tm (SD)  
rp (SD)  
Nep  
6,289  
3,759  
3,115  
1,001  
4,762  
–
Ɵf  
Nev  
m
1,041 (0,505)  
0,842 (0,411)  
1,200 (0,567)  
1,200 (0,566)  
0,750 (0,364)  
1,200 (0,566)  
0,159 (0,121)  
0,266 (0,141)  
0,321 (0,145)  
0,999 (0,450)  
0,210 (0,110)  
–
0,120  
0,181  
0,266  
0,267  
0,182  
0,118  
2,927  
2,228  
1,673  
1,667  
2,220  
2,949  
34,16  
44,88  
59,77  
59,98  
45,05  
33,91  
diScuSión y concluSioneS  
más bajos de variabilidad genética sobre la base  
de 5 loci SSR (H = 0,5) (Moncada et al., 2019),  
E
La variabilidad genética y el sistema de aunque recientemente Contreras Díaz et. al., (2021)  
fecundación fueron estudiados en una población sobre la base de 7 loci SSR, describen niveles de  
situada en Quillagua, al oeste del río Loa en variación para cuatro poblaciones de P. chilensis  
Atacama, un área de bosques reducidos, que se entre Chacabuco y San Felipe deAconcagua (Chile)  
ven afectados por las condiciones naturales y con niveles de H variando entre 0,57 y 0,64.  
O
antrópicas. Los resultados sugieren niveles altos  
Una proporción significativa de las diferencias  
de diversidad genética de acuerdo a las estimas en la variación genética entre las especies de plantas  
de heterocigosis y riqueza alélica obtenidas en forestales puede ser explicada por la variación  
ambas cohortes (H = 0,67 y 0,65; Ar = 3,8 y 3,7). en su historia de vida y características ecológicas  
E
Cuando estas estimas son comparadas con las (Hamrick et al., 1981, 1992) y las comparaciones  
de P. flexuosa de la Reserva Ñacuñán, Mendoza, directas de los niveles de diversidad no son  
Argentina basadas en 8 loci microsatélites (Bessega completamente adecuadas cuando no se usa el  
et al., 2017), las mismas resultan algo menores (HE mismo marcador molecular ni se evalúa el mismo  
=
0,80 y 0,77; Ar = 10,3 y 7,9). Por el contrario, los número de loci. Sin embargo, aquí las especies  
resultados de heterocigosis son muy semejantes a que se comparan tienen la misma forma de vida  
las estimas obtenidas en poblaciones de la especie y corresponden en todos los casos a marcadores  
emparentada P. alba muestreadas en la Región hipervariables del tipo microsatélites. Así, estas  
Chaqueña de Argentina en la provincia de Santiago estimas sugieren que aunque la diversidad es alta,  
del Estero (H = 0,65) y Salta (H = 0,69) sobre los niveles de variación en esta especie del Desierto  
E
E
la base de 12 loci SSR (Bessega et al., 2016). La de Atacama serían algo menores en relación a P.  
variabilidad genética resulta semejante también flexuosa de otras áreas. La riqueza alélica, por su  
a la hallada en otras poblaciones del desierto de parte, resulta menor en los estudios desarrollados  
Atacama (H = 0,59 a 0,72; Ar = 2,7 a 4,1), aunque en Atacama y podría explicarse parcialmente dado  
E
estas últimas poblaciones fueron evaluadas con 8 que Ar es un parámetro que tiende a responder  
loci SSR y están constituidas por individuos de P. más rápidamente a la fragmentación del ambiente  
alba, P. flexuosa y P. chilensis coocurriendo en los en comparación con la heterocigosis (Keyhonbadi  
oasis estudiados. Consecuentemente con la mayor et al., 2005; daSilva Carvaho, 2015; Bessega et  
diversidad de especies, es de esperar mayores al., 2018). Es necesario considerar, sin embargo,  
niveles de variación genética (Bessega et al., 2021). que no se utilizaron los mismos SSR en todos los  
Por último, tres poblaciones de P. chilensis de la casos y que la población de plantas madres, con  
región Coquimbo (Chile) mostraron niveles algo un número reducido de plantas adultas, podría no  
189  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (2) 2024  
estar mostrando aún las consecuencias genéticas de  
En cuanto al sistema de fecundación, las  
la fragmentación de hábitat en Atacama a través de tasas de fecundación cruzada a nivel poblacional  
las estimas de heterocigosis. Éste sería un proceso resultaron altas (t = 0,97, t = 0,85) con niveles  
m
s
muy lento determinado por la gran longevidad de de autofecundación que rondarían el 3% a 15%.  
los árboles, que en algunos casos se estima en más Estas estimas son semejantes a otras especies  
de 100 años, tal como ha sido descripto para otras de Leguminosas como Robinia pseudoacacia  
especies (Jump & Peñuelas, 2006).  
L., Platypodium elegans Vogel, Erythrophleum  
En referencia al estudio diferenciado entre ambas fordii Oliv., Enterolobium cyclocarpum (Jacq.)  
cohortes, la diversidad genética de las plantas Griseb., Acacia visco Lorentz ex Griseb. y A.  
madres fue más alta y significativa de acuerdo a la woodmaniorum Maslin & Buscumb, Senegalia  
heterocigosis observada (H = 0,71 vs 0,61). Esta senegal (L.) Britton, Copaifera langsdorffii Desf.,  
O
misma tendencia también se observa considerando Myroxylon peruiferum L. f. y Ormosia hosiei  
la riqueza alélica (Ar = 3,8 vs 3,7). Aquí, tanto HO, Hemsl. & E. H. Wilson estudiadas indirectamente  
H y Ar resultaron relativamente altos y mostraron mediante marcadores isoenzimáticos (Murawski  
E
niveles algo mayores de variabilidad genética en la & Hamrick, 1991; Rocha & Aguilar, 2001;  
población adulta. Nuestros resultados, aunque no Hufford & Hamrick, 2003; Yuan et al., 2013;  
significativos, señalarían una tendencia hacia un Zhu et al., 2013), AFLPs (Pometti et al., 2013) y  
defecto de heterocigotas en la progenie (F = 0,058) microsatélites (Gonela et al., 2013; Millar et al.,  
IS  
yunexcesoenlapoblaciónadulta(F =-0,062). Esta 2014; Omondi et al., 2018; Silvestre et al., 2018; Li  
IS  
observación puede ser relacionada directamente con et al., 2022). Las altas tasas de fecundación cruzada  
el sistema de fecundación dado que el apareamiento dependen de varios factores como pueden ser la  
entre individuos emparentados, es decir que se autoincompatibilidad, la protoginia y protandria, y  
originan a partir de la autofecundación y/o el la desventaja para prosperar que se puede producir  
apareamiento entre parientes, puede dar lugar a un en los individuos surgidos por autopolinización  
proceso conocido como depresión por endogamia (Murawski & Hamrick, 1991; Hufford & Hamrick,  
que puede afectar la adaptación y el crecimiento de 2003; Millar et al., 2014; Li et al., 2022).  
los individuos (Pereira et al., 2020). Este proceso  
Este resultado es similar al obtenido en otras  
puede observarse en poblaciones de árboles ya especiesdeProsopisbasadostambiénenmarcadores  
que éstas son predominantemente de fecundación microsatélites, aunque las estimas de exocruza son  
cruzada y altamente heterocigotas de modo tal que aquí levemente más bajas. Por ejemplo, en P. alba  
los alelos letales y los alelos recesivos deletéreos de Santiago del Estero (Bessega et al., 2012) y  
(
o carga genética) se mantienen ocultos en los P. flexuosa de la Reserva de Ñacuñán, Mendoza  
genotipos heterocigotas debido al cruzamiento. (Bessega et al., 2017) la tasa de fecundación cruzada  
Sin embargo, tanto la autofecundación como el fue casi total (t = 1 y t = 0,99, respectivamente).  
m
m
apareamiento entre parientes dan como resultado Sin embargo, en todos los casos a pesar de que  
una mayor proporción de individuos homocigotas se observa una alta tasa de fecundación cruzada,  
que favorece la expresión de la carga genética los resultados indican la ocurrencia de endogamia  
(
Falconer & MacKay, 1996). Estimas de FIS biparental. De acuerdo a las estimas de t y t en  
m s  
menores en plantas madres, respecto a los estimados Atacama, un 11,6% de los cruzamientos resultan  
en progenies, fueron también reportadas en base a del apareamiento de individuos emparentados.  
marcadores isoenzimáticos, en otras poblaciones y La ocurrencia de apareamiento entre individuos  
especies de la sección Algarobia de Prosopis (Keys relacionados puede ser vinculada con el sistema  
&
Smith, 1994; Bessega et al., 2000) y se sugirió de dispersión de la semilla de los “algarrobos”. El  
que el cambio de las frecuencias genotípicas que mismo implica el transporte de semillas mediado  
ocurre entre una etapa y la otra podría estar siendo por animales, quienes toman los frutos y semillas,  
determinada selectivamente. Así, la observación escarifican estas últimas en su tracto digestivo, y  
de un exceso de homocigotas en la progenie, no las depositan conjuntamente en sus heces, dando  
observado en la población adulta, parece ser algo lugar al surgimiento de individuos emparentados  
frecuente en las especies de la sección Algarobia a cortas distancias. Resultados similares pueden  
que debiera ser estudiado más profundamente.  
esperarse por el transporte asociado a los seres  
190  
C. Chan et al. - Sistema de fecundación en P. flexuosa de Atacama (Chile)  
humanos a través del acompañamiento de éstos por Comportamientos diferenciales se describen para  
el ganado (McRostie, 2014; McRostie et al., 2017; los distintos agentes (Debandi et al., 2002). En  
McRostie et al., 2022). En particular, en ecosistemas algunos casos, los dispersores se desplazarían  
riparianos del Desierto deAtacama, ambiente al que poco dentro de una misma planta favoreciendo la  
corresponde el sitio de muestreo, se describe en la transferencia de polen de una flor a la otra dentro  
actualidad la ocurrencia de roedores como Phyllotis del mismo individuo (cuando hay fuentes ricas de  
xanthopygus, Phyllotis magister, Abrothrix andinus, néctar) o alternativamente tenderían a visitar unas  
Mus musculus y Rattus norvegicus, animales pocas flores en la misma planta y luego moverse  
domésticos como ovejas, caballos y camélidos, a otra, favoreciendo el transporte de polen entre  
y el zorro Lycalopex culpaeus, que podrían estar árboles cercanos. Ambos tipos de agentes son  
actuando en la dispersión de las semillas (Marquet plausibles de acuerdo a los resultados obtenidos en  
et al., 1998). Los “algarrobos” ofrecerían a los el presente trabajo. En este sentido, de la evaluación  
animales recompensas nutritivas para así obtener el de la proporción de hermanos completos se observa  
beneficio del traslado de sus frutos y semillas. Los que la misma disminuye significativamente (de  
frugívoros, a través de la endozoocoria, movilizan 89% al 16% en base a las estimas de r ) cuando se  
p
grandes cantidades de semillas y las liberan de analizan semillas del mismo fruto o de diferente  
las capas del fruto, acelerando la germinación, fruto.  
desinfectándolas y depositándolas en conjunto para  
Aunque un número relativamente bajo de  
su germinación (Brown & Archer, 1988; Bessega individuos por familia pueden dar lugar a estimas  
et al., 2012; Maldonado et al., 2014; Campos & menos precisas de los parámetros del sistema  
Velez, 2015).  
de fecundación, se evaluó la estructura intra-  
El sistema de fecundación fue evaluado a poblacional mediante el análisis de parámetros  
través de la distribución de la variación genética, de fecundación en cada una de las familias. Si  
mediante un análisis jerarquizado considerando las bien las tasas de exocruza estimadas para cada  
familias, los frutos y los individuos. El AMOVA familia no difieren significativamente, los valores  
mostró que la variación que se da entre familias presentados en cada caso muestran una marcada  
resulta significativa, mientras que la variación entre variación en los niveles de autofecundación. Estas  
frutos dentro de cada familia o entre individuos diferencias podrían ser relacionadas con distintos  
dentro de cada fruto, no lo es. La mayor parte de factores, como la distribución espacial de las  
la variación observada corresponde a la varianza mismas, sincronización incompleta de períodos  
residual (dentro de los individuos), dando cuenta de de floración y/o tamaños diferenciales de las  
un alto nivel de heterocigosis. Los componentes de copas tales como los descriptos en las fabáceas  
varianza genética tan bajos observados entre frutos Ormosia hosiei (Li et al., 2022) y en Hedysarum  
de una familia o entre individuos de un mismo fruto coronarium L. (Louati-Namouchi et al., 2000).  
podrían ser vinculados a los agentes de polinización En Quillagua, se encontraron cuatro familias con  
naturales. Es sabido que la polinización en los fecundación completamente cruzada, y dos con  
“
algarrobos” es mediada por insectos y que este tipo niveles importantes de autofecundación. Esta  
de polinización suele ajustarse a una distribución diferencia entre familias también se observó cuando  
de tipo leptocúrtica (Levin & Kerster, 1974; se analizó el número de dadores de polen que  
Keys & Smith, 1994). Como consecuencia, los estaría fecundando cada planta madre. En general,  
dadores de polen serán principalmente de plantas múltiples dadores de polen ocurrirían en cada una  
cercanas, y se espera poco transporte de polen a de las familias. La paternidad múltiple ha sido  
larga distancia, favoreciendo la diferenciación entre descripta como un modo de incrementar el tamaño  
familias alejadas espacialmente.  
efectivo de las poblaciones y consecuentemente  
El transporte de polen en Prosopis fue descripto mantener la variabilidad genética de las mismas  
a través de agentes dispersores como Apis mellifera, cuando el número de adultos es reducido (Louati et  
Xylocopa splendidula, Caupolicana mendocina al., 2003). Aquí, son pocos los árboles muestreados  
quienes visitan diferencialmente las flores cuando dada la baja densidad de árboles adultos en el  
éstas se encuentran abiertas y en estado receptivo área, y el hecho de que cada planta madre esté  
(
Simpson et al., 1977; Genise et al., 1990). recibiendo aportes de múltiples padres podría estar  
191  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (2) 2024  
señalando que dicha estrategia resulta ventajosa efectivo de 100, algo que por la naturaleza del  
para sobrevivir en este ambiente adverso. Múltiples sitio no resulta posible. Sin embargo, aun así, esta  
dadores podrían resultar beneficiosos al aumentar procedencia puede resultar interesante de conservar  
la diversidad en la oferta de polen dando lugar a ex situ ya que podría estar adaptada a condiciones  
la ocurrencia de descendencia genéticamente más muy extremas y en ese caso la colección del  
diversa y mejorando así la capacidad adaptativa material disponible debería realizarse de los árboles  
(
Pannell & Labouche, 2013).  
El alto número de dadores de polen en cada de individuos emparentados) y evitando tomar  
una de las familias fue analizado en relación a semillas de un mismo fruto (donde los hermanos  
las estimas de coancestría obtenidas. Aquí, las completos rondan el 85%), maximizando la  
más distanciados posible (minimizando los niveles  
coancestrías promedio estimadas para individuos toma de distintos frutos (en donde los hermanos  
relacionados fueron mucho mayores a la esperadas completos disminuyen notablemente hasta un  
en una población con apareamiento aleatorio (Ɵ 16%). Alternativamente, y dada la importancia  
=
0,125), confirmando que las progenies no están que P. flexuosa representa para las comunidades  
conformadas solamente por medios hermanos, sino que habitan en esta región (Martínez, 1998), puede  
que ocurren desvíos de los cruzamientos aleatorios. sugerirse el establecimiento de nuevos materiales  
En línea con lo discutido anteriormente, este desvío in situ. Para la rehabilitación de poblaciones  
observado puede explicarse por la ocurrencia disturbadas o muy reducidas, podría emprenderse  
de cruzamientos correlacionados, surgidos por la plantación de materiales para enriquecer la  
ejemplo por los hábitos de los polinizadores y/o región utilizando fuentes coleccionadas de esta  
por la ocurrencia de cruzamientos entre individuos misma especie en otras regiones, aunque es un  
emparentados vinculados también al modo de  
requisito realizar una evaluación previa de las  
dispersión de las semillas. Estos procesos podrían consecuencias ecológicas que este movimiento  
estar dando lugar a un aumento de la identidad de recursos podría implicar. Por último, un aporte  
por descendencia de los alelos dentro de las significativo a tener en cuenta en el marco del  
progenies, y consecuentemente brindando estimas Plan de Mejoramiento en el “algarrobo” es la  
de coancestría mayores y un N estimado menor a determinación de la proporción de hermanos  
ev  
los esperados.  
completos y medios hermanos en la población  
Los resultados obtenidos en el presente evaluada. Este hecho debiera ser considerado a  
trabajo tienen implicancia para el manejo de los futuro para ajustar las estimas de heredabilidad de  
recursos forestales. Los parámetros del sistema  
los diferentes rasgos de importancia económica ya  
de fecundación evaluados en P. flexuosa resultan que se ha detectado una importante proporción de  
resultan útiles para la conservación y manejo de hermanos completos (~25%) que podrían sesgar las  
este recurso en las distintas áreas de su distribución. estimas si este efecto no es considerado.  
Aquí se observa una población pequeña con altos  
Finalmente, los resultados obtenidos pueden ser  
niveles de variabilidad genética que muestra pensados en relación a la estructura del paisaje. Si  
fecundación principalmente cruzada. Además, bien grandes distancias separan a las poblaciones  
se detecta un defecto de heterocigotas en la del desierto, en cada sitio u oasis se desarrollan  
etapa de semillas, apareamiento entre individuos poblaciones pequeñas con una distribución espacial  
emparentados y una proporción de medios restringida a los flujos de agua. En este caso, la  
hermanos cercana al 75% (69% HS + 6.3% SHS). población estudiada se ubica en el margen oeste  
La conservación de un recurso puede ser pensada del río Loa y es posible distinguir dos parches algo  
tanto ex situ como in situ. En el primer caso, la distantes (200 m). Desde el punto de vista teórico  
toma de muestras implicaría coleccionar un número es posible atribuir a la fragmentación del paisaje  
grande de genotipos suficientemente aislados de  
un efecto sobre el sistema de apareamiento y/o  
modo de evitar la endogamia y garantizar tamaños sobre el flujo de polen, que podrían ser observados,  
efectivos grandes (Sebbenn, 2006; Silvestre et respectivamente, a través del aumento de las tasas  
al., 2018). Bajo este escenario, de P. flexuosa de de autofecundación y en favor de un aumento de  
Quillagua, las semillas de entre 34 y 60 árboles la distancia de dispersión dada la poca densidad  
debieran ser colectadas para conservar un tamaño poblacional (Kikuchi et al., 2015). Como se ha  
192  
C. Chan et al. - Sistema de fecundación en P. flexuosa de Atacama (Chile)  
descripto, la densidad de plantas o plantas con agradecimientoS  
flor, la actividad de dispersores, el tamaño de los  
árboles adultos determinan indirectamente los  
Queremos agradecer las contribuciones de  
patrones de fecundación (Hirao et al., 2006; Li quienes fueran jurado de la tesis de Licenciatura  
et al., 2022). Resultados previos basados en la de la cual se desprende el presente trabajo.  
estima de dispersión del polen y estructura genética Asimismo, queremos agradecer el financiamiento  
espacial en esta especie indicaron que recién a los recibido de la Agencia Nacional de Promoción  
2
50 m se espera que los parches estén aislados Científica y Tecnológica (ANPCyT) (PICT-2020-  
y el efecto de la fragmentación sea significativo 01402 a CB), Consejo Nacional de Investigaciones  
Bessega et al., 2017). En este sentido, los resultados Científicas y Tecnológicas (CONICET) (PIP  
(
presentados apoyan la idea de dispersores de semilla 11220200100477CO a CP y CB), Universidad de  
y polen a corta distancia mediado por pequeños Buenos Aires (UBA) (20020190200106BA a CB)  
mamíferos e insectos dando lugar a la estructura y Agencia Nacional de Investigación y Desarrollo  
intra-poblacional observada. De acuerdo a las de Chile (ANyD) (NCS2022-024 a VMR).  
condiciones tan extremas del Desierto de Atacama,  
es posible esperar un limitado desarrollo de un  
gran número de agentes dispersores. Sin embargo, bibliografía  
éstos resultados en P. flexuosa demuestran niveles  
de variación genética y una estrategia reproductiva BARROS ASENJO, S. 2010. El género Prosopis valioso  
que no difiere sustancialmente de lo descripto para  
otra población de esta especie que se desarrolla  
en la región del Monte en Argentina, en donde las  
condiciones climáticas serían más favorables y los  
recurso forestal de las zonas áridas y semiáridas de  
América, Asia y Africa. Ciencia & Investigación  
Forestal 16: 91-127.  
https://doi.org/10.52904/0718-4646.2010.340  
herbívoros presentes están protegidos (Reserva BESSEGA, C., L. FERREYRA, N. JULIO, S.  
Ñacuñán). Si bien aquí se detecta un nivel de  
autofecundación levemente mayor de acuerdo a  
las estimas de exocruza obtenidas y las estimas de  
MONTOYA, … & J. C. VILARDI. 2000. Mating  
system parameters in species of genus Prosopis  
(Leguminosae). Hereditas 132: 19-27.  
variabilidad genética resultan un poco más bajas, los BESSEGA, C., B. O. SAIDMAN, M. R. DARQUIER, M.  
niveles de coancestría promedio estimados (entre  
individuos relacionados como no relacionados), las  
importantes proporciones estimadas de hermanos  
enteros en relación a medios hermanos, y los índices  
de paternidad múltiple se corresponden en ambas  
EWENS, …, & J. C. VILARDI. 2009. Consistency  
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poblaciones de P. flexuosa. Por último, considerando BESSEGA, C., C. POMETTI, M. EWENS, B. O.  
que en este trabajo se evaluaron 6 familias y un  
número relativamente reducido de progenies por  
familias, mediante 4 loci y en un solo año, se sugiere  
repetir este estudio con un número más amplio de  
marcadores, aumentando el número de progenies  
por familias y años para confirmar los resultados.  
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…
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contribución de loS autoreS  
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CB: diseño de la investigación; CB, CP, VMR,  
CS: toma de muestras, financiación; RF: Toma  
de muestras y determinación material biológico;  
CCH, CB: trabajo experimental, análisis de datos,  
elaboración de figuras; CCH, CP, VMR, RF, CS,  
CB: redacción y revisión del manuscrito.  
https://doi.org/10.3732/apps.1200324  
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