HelecHoS y licofitaS del SudeSte del SiStema de tandilia  
(
buenoS aireS, argentina): comPoSición, afinidad  
biogeográfica y PatroneS de diverSidad ecológica  
fernS and lycoPHyteS from tHe SoutHeaStern of tandilia (buenoS  
aireS, argentina): comPoSition, biogeograPHical affinitieS and  
ecological diverSity PatternS  
1
,2  
1,3  
1,4  
, Gonzalo Burgos Herrera  
Gonzalo D. Sottile * , Tomás O´Connor  
,
1,2  
5
& Patricia A. Suárez  
Carolina P. Wraage  
Summary  
Background and aims: The Tandilia system is a fundamental refuge for a highly  
diverse biota throughout the wide climatic variability of the mid-late Cenozoic that  
affected the Pampean steppe, especially for fern and lycophyte flora. The geology  
and proximity to the sea in the southeast of the Tandilia system raise questions  
about the composition and biogeographical affinities of the fern and lycophyte flora.  
Furthermore, given the anthropogenic landscape transformation, it is necessary to  
inventory the status of the frequency and microenvironments in which these species  
develop. Thus, we present an inventory and frequency of ferns and lycophytes  
of the southeast of Tandilia associated with different microenvironments and  
biogeographical affinity and develop a dichotomous key for the area.  
1
. Grupo de Biología y Ecodiversidad  
Vegetal, Departamento de  
Biología, Facultad de Ciencias  
Exactas y Naturales, Instituto de  
Investigaciones Marinas y Costeras  
(
IIMyC, UNMdP-CONICET). Mar del  
Plata, Argentina  
2
y
.
Grupo de Paleoecología  
Palinología, Instituto de  
Investigaciones Marinas y Costeras  
IIMyC, UNMdP-CONICET), Mar del  
Plata, Argentina  
. Laboratorio de Vertebrados,  
M&M: We collected fern and lycophyte between 2006 and 2024 in Balcarce and  
General Pueyrredon hill ranges and they were compared with those fern and  
lycophyte flora from Ventania and Tandilia.  
(
3
Results: This study shows that 51% of the ferns and licophytes reported at Tandilia  
rangeland System develope in the southeastern of Tandilia. An increase of Austro-  
Brazilian elements and decrease of Austral-Antarctic elements were observed,  
linked to latitudinal and biogeographical aspects. Adaptive traits related to a water  
availability gradient and different microenvironments were established. Eight  
species were cataloged as rare due to their low frequency.  
Instituto de Investigaciones Marinas  
y Costeras (IIMyC, UNMdP-CONICET),  
Mar del Plata, Argentina  
4
. Instituto de Investigaciones en  
Biodiversidad Biotecnología  
INBIOTEC-CONICET), Mar del  
y
(
Conclusions: The results highlight the need to plan conservation areas for the fern  
and lycophyte flora of the Tandilia mountain system.  
Plata, Argentina. Fundación para  
Investigaciones Biológicas Aplicadas  
(
5
FIBA), Mar del Plata, Argentina  
Key wordS  
.
Instituto de Investigaciones  
Marinas y Costeras (IIMyC, UNMdP-  
CONICET), Mar del Plata, Argentina  
Biodiversity, biogeography, Buenos Aires, conservation, pterido-flora, rangelands.  
reSumen  
*
gonzalo_sottile@yahoo.com.ar  
Introducción y objetivos: El sistema de Tandilia (Buenos Aires, Argentina) es  
un refugio fundamental para una biota altamente diversa frente a la variabilidad  
climática durante el Cenozoico medio-tardío, especialmente para helechos  
y licofitas de la flora pampeana. La geología y cercanía al mar del sudeste del  
sistema de Tandilia plantean interrogantes sobre la composición y afinidades  
biogeográficas de helechos y licofitas. Ante la transformación antrópica del paisaje  
urge inventariar las especies y los microambientes en los que se desarrollan. Este  
trabajo presenta un inventario de la riqueza y frecuencia de helechos y licofitas del  
sudeste de Tandilia asociado a diferentes microambientes serranos, su afinidad  
biogeográfica y una clave dicotómica para el área.  
M&M: Se realizaron colectas entre 2006-2024 en sierras de los Partidos de Balcarce  
y General Pueyrredon y se comparó estos registros con los de la flora de helechos  
y licofitas de Ventania y Tandilia.  
Resultados: El sudeste de Tandilia registra el 51% de los helechos y licofitos  
reportados para el Sistema de Tandilia. Se observó un incremento de elementos  
austro-brasileños y una disminución de austral-antárticos vinculado a aspectos  
latitudinales y biogeográficos. Se determinaron adaptaciones que les permiten  
desarrollarse en un gradiente de disponibilidad hídrica asociado a diferentes  
microambientes. Ocho especies fueron catalogadas como raras debido a su baja  
frecuencia.  
Citar este artículo  
SOTTILE, G. D., T. O´CONNOR, G.  
BURGOS HERRERA, C. P. WRAAGE  
&
P. A. SUÁREZ. 2024. Helechos y  
licofitas del sudeste del Sistema de  
Tandilia (Buenos Aires, Argentina):  
composición, afinidad biogeográfica  
y patrones de diversidad ecológica.  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59: 345-374.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v59.  
n3.44744  
Recibido: 13 Abr 2024  
Aceptado: 19 Jul 2024  
Publicado en línea: 30 Sep 2024  
Publicado impreso: 30 Sep 2024  
Editora: Agustina Yañez  
Conclusiones: Los resultados muestran la necesidad planificar áreas de  
conservación de la flora de helechos y licofitas del sistema serrano de Tandilia.  
PalabraS clave  
Biodiversidad, biogeografía, conservación, Buenos Aires, pteridoflora, sierras.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
345  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
introducción  
el marco de la migración de especies a través de un  
arco serrano peripampásico, conformado por éstas  
El distrito Pampeano Austral como parte de la y las sierras pampeanas (Frenguelli, 1950; de la  
Provincia Pampeana (Cabrera, 1971; Arana et al., Sota, 1967). Estas áreas intermedias tendrían un rol  
2
021a) se extiende al sur de la provincia de Buenos fundamental en la migración de especies de origen  
Aires incluyendo llanuras onduladas y serranías en austral-antárctico, andino-pampeano y austral-  
su borde nordeste y sur donde se alcanzan alturas brasileño (de la Sota, 1967, Ponce et al., 2002; de la  
de hasta ca. 1300 m s.n.m. (Cerro Tres Picos, Sierra Sota et al., 2004, Arana et al., 2021a).  
de la Ventana). Estas serranías forman parte de dos  
Estudios previos sobre la biota serrana sugieren  
sistemas con ejes entre sí subparalelos y rumbo características comunes que permite incluirlas  
Este-Sureste: el Sistema Serrano de Ventania y en la Pampa austral dentro de la Provincia  
Tandilia. El Sistema Serrano de Tandilia es una pampeana o Ecorregión Pampeana. Sin embargo,  
cadena de colinas y lomas mesetiformes, que se se han planteado aspectos diferenciales entre las  
extiende desde el partido de Olavarría angostando comunidades de Tandilia y Ventania, apelando a  
su ancho hacia el sudeste y entra en contacto con las diferencias en altura, posición más o menos  
la costa Atlántica en la ciudad de Mar del Plata occidental de cada una y latitud de las mismas  
(
Frenguelli, 1950; Cingolani, 2010). El sistema (de la Sota, 1967) que favorecen una mayor  
de Ventania, más que un cordón es una serranía dominancia de elementos austral-antárcticos y  
cuyos miembros se distribuyen en dos grupos que andino-pampeanos en Ventania, mientras que la  
convergen hacia el Noroeste. Este sistema por su representación de elementos austral-brasileños es  
parte presenta un mayor desarrollo altitudinal (con mayor en Tandilia. Incluso Guerrero & Apodaca  
cerros que superan los 1000 m s.n.m.), un relieve (2022) plantean la necesidad de que las áreas más  
más complejo y quebrado, así como diferentes elevadas de Ventania conformen una provincia  
tipos de sustratos asociados a las variaciones en el biogeográfica independiente de la provincia  
relieve (Frenguelli, 1950; Frangi & Bottino, 1995). Pampeana dados sus altos niveles de endemismos  
Las serranías bonaerenses representan áreas de gran y afinidades con elementos de la provincia de  
importancia para la provincia de Buenos Aires, Monte. Por otro lado, el sistema de Tandilia, a  
dado que alberga una gran variedad de especies diferencia de Ventania, presenta una extensión  
y que sus sierras son consideradas como islas de considerable (350 km) de disposición noroeste-  
biodiversidad dentro de la provincia biogeográfica sudeste llegando hasta la costa a la altura de la  
Pampeana (Kristensen & Frangi, 1996; Sottile et ciudad de Mar del Plata y su composición geológica  
al., 2011; Jaimes et al., 2019).  
aflorante varía a lo largo del sistema (Martínez,  
La disponibilidad de gran variedad de 2011a, b). Esta heterogeneidad del sistema junto  
microhábitats en el ambiente serrano (Ponce, con la disponibilidad y abundancia de diversos  
1
982) ha representado un refugio fundamental microambientes son forzantes con potencial para la  
para la supervivencia de una biota con afinidades generación de patrones de distribución particulares  
ecológicas altamente diversas (Crisci et al., 2001; para diferentes taxones de la flora y fauna (Sottile  
de la Sota, 2004; Arana et al., 2021a) frente a la et al., 2011). El sudeste de Tandilia que abarca  
variabilidad climática que ha afectado a la estepa principalmente a los partidos de Balcarce y General  
pampeana durante el Terciario y Cuaternario Pueyrredon, está compuesto geológicamente por  
(
Páez & Prieto, 1993; Prieto, 1996; Tonello & rocas ortocuarcitas de la formación Balcarce  
Prieto, 2010; Colobig et al., 2016) generando (Ordovícico-Silúrico) aflorantes, y depósitos  
patrones de endemismos de flora y fauna (Crisci loéssicos de origen Cuaternario (Teruggi &  
et al., 2001; Vega et al., 2008, 2018; Ferretti et Kilmurray, 1980; Cingolani, 2011) que cubren áreas  
al., 2012). Por otro lado, los estudios sobre las de cumbres, sectores de pendiente y pedemonte  
relaciones biogeográficas de helechos y licofitos de serrano con diferentes espesores. Si bien parte de  
la provincia de Buenos Aires con otras regiones del las serranías está sujeta a la invasión de especies  
cono sur (ej. de la Sota, 1967; Ponce et al., 2002; leñosas exóticas que implican un reemplazo de  
de la Sota et al., 2004) sugieren que las sierras la biota original (Zaninovich et al., 2023), este  
bonaerenses representan una estación intermedia en complejo de comunidades vegetales orófilas junto  
346  
G. D. Sottile et al. - Helechos y Licofitas del sudeste de Tandilia, Argentina  
con una considerable riqueza de helechos y licofitas, abundantes en Ventania probablemente asociado a  
briológica y liquénica (Frangi, 1975; Sottile et la mayor altura de este sistema y las condiciones  
al., 2023) se conservan sobre laderas y cumbres mesoclimáticas más extremas y semejantes a las  
de diferentes sierras, en especial aquellas de dominantes en los bosques templado-patagónicos  
difícil acceso a maquinaria agrícola o destinadas a (de la Sota, 1967; Frangi & Bottino, 1995).  
actividades ecoturísticas a diferencia de los sectores  
El objetivo de este trabajo es evaluar el grado de  
de llanura altamente transformados por actividades representación de la riqueza de helechos y licofitas  
agrícolo-ganaderas intensivas (Sottile et al., 2011; de las sierras del sudeste de Tandilia respecto a la  
Arana et al., 2021a).  
pteridoflora reportada hasta el momento para las  
Estudiar la abundancia, distribución y sierras bonaerenses y comparar su composición  
preferencia de microhábitats de los organismos biogeográfica respecto de la de Tandilia y Ventania  
nativos de las sierras bonaerenses es fundamental para determinar si la cercanía a la costa del extremo  
para el diseño adecuado de políticas tendientes a sudoriental imprime caracteres biogeográficos  
la conservación de las especies y a la utilización particulares. Además, se pretende registrar la  
sustentable de estos ecosistemas que se encuentran frecuencia y distribución de las especies de acuerdo  
altamente amenazados por el avance de actividades a los microhábitats disponibles en Sierras de  
antrópicas intensivas ortodoxas que no contemplan los partidos de Balcarce y General Pueyrredon.  
el alto valor de estas áreas como parte de nuestro Finalmente, se presenta una clave dicotómica que  
patrimonio natural, histórico y cultural. Además, permita distinguir a las especies de la pteridoflora  
esta información es crucial para la evaluación del sudeste de Tandilia priorizando la utilización  
del estado de conservación de las especies a de caracteres útiles para su diferenciación a campo  
escala regional, desafío imperioso sobre todo para siempre que fuera posible, así como una descripción  
organismos vegetales y hongos de nuestro país general de los taxones registrados.  
(IUCN, 2012). Si bien se han realizado algunas  
iniciativas que procuran inventariar y registrar  
patrones de diversidad vegetal en el sudeste del materialeS y métodoS  
sistema de Tandilia (ej. Alonso et al., 2009;  
Echeverría et al., 2017, 2023; Vignolo et al., Área de estudio  
2
021; Wraage, 2023), son pocos los trabajos que  
El sistema serrano de Tandilia, ubicado al  
se centran en los helechos y licofitas. Los trabajos sudeste de la provincia de BuenosAires, se extiende  
pioneros de Capurro (1961), de la Sota (1967) y desde la ciudad de Olavarría hasta Mar del Plata  
Ponce (1982), brindaron información relevante a (Frangi, 1975; Turner, 1975; Crisci et al., 2001;  
partir del análisis de información proveniente de Martínez, 2011a; Morello et al., 2012). El clima  
observaciones a campo y análisis de material de del sector sudoriental de Tandilia es húmedo-  
herbario (de colecciones desde finales del siglo subhúmedo mesotermal con valores de déficit  
XIX, ej. Lorentz y Niederlein, Aguirre, Spegazzini hídrico generalmente en verano. La temperatura  
en Capurro, 1969) que permitieron describir media anual es de 14 °C donde la influencia de  
patrones de distribución de un gran número de condiciones marítimas modera la temperatura entre  
helechos y licofitas en el marco de la provincia de 32 °C y levemente por debajo de los 0 °C. Las  
Buenos Aires, y también destacar aspectos sobre la precipitaciones anuales son de 850 mm (Falasca  
autoecología de los principales taxones registrados et al., 2000). La altura máxima entre el Partido de  
hasta ese momento en el distrito de la Pampa Balcarce y General Pueyrredon se encuentran en las  
Austral. Los autores manifestaron que el 57% de sierras de La Vigilancia y El Volcán siendo éstas de  
los helechos y licofitas registrados en la provincia 300 m s.n.m. (Frangi, 1975; Martínez, 2011a).  
de Buenos Aires habitan en las zonas serranas (de la  
Las sierras del sudeste de Tandilia forman  
Sota, 1967). De las especies de helechos y licofitas parte de la Formación Balcarce y se encuentran  
correspondientes a las serranías bonaerenses se compuestasporunbasamentoderocasmetamórficas  
observa que la componente andino-pampeana es precámbricas, con depósitos aflorantes de  
dominante en Tandilia y Ventania, mientras que ortocuarcitas paleolíticas que en ocasiones  
los elementos de afinidad austral-antártica son más son cubiertos por estratos loéssicos de origen  
347  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Cuaternario, siendo este último el material parental a parcelas privadas (Sierra de los Padres I -0,5  
2
2
del suelo desarrollado (Frangi, 1975; Teruggi km -; 3: Sierra de los Padres II -1,1 km -, Sierra de  
&
2 2  
Kilmurray, 1980; Martínez, 2011a; Sottile et los Difuntos -1,1 km -, Sierra El Volcán -2 km -,  
2
al., 2011). Los suelos pertenecen mayormente Sierra la Brava, de 1,5 km , y Sierra La Vigilancia,  
2
a la categoría de Hapludoles líticos, Hapludoles 2.7 km ) de las cuáles dos de ellas se destinan a  
típicos y Argiudoles típicos, dentro del orden de actividades vinculadas con el ecoturismo (Sierra  
los Molisoles (Instituto Nacional de Tecnología la Brava y Sierra La Vigilancia). En las áreas  
Agropecuaria [INTA], 1989; Barsky 1991; relevadas se contempló el registro de helechos y  
Maccarini & Baleani, 1995; Pazos, 1996; United licofitas presentes en las terrazas de inundación y  
States Soil Survey Staff [USSSS], 1999; Martínez, costa de arroyos y lagunas permanentes, mientras  
2011a). La vegetación típica es representativa del que también se evaluó la presencia de poblaciones  
distrito Pampa Austral (sensu Arana et al., 2021a) total o parcialmente sumergida de cuerpos de agua  
dominada por estepas graminosas de los géneros someros (a <25 cm de profundidad) efímeros que  
Nassella (Trin.) E. Desv., Piptochaetium J. Presl, son frecuentes en áreas de cumbre plana en el sector  
Paspalum L., Bromus L y Poa L, entre otros. serrano.  
En particular, estas comunidades esteparias se  
Los relevamientos se realizaron entre 2006 y  
combinan o intercalan con matorrales de Colletia 2024 mediante el método propuesto por Filguieras  
paradoxa (Spreng.) Escal., Discaria americana et al. (1994): “Caminhamento rápido” que consiste  
Gilles & Hook., Baccharis dracunculifolia subsp. en la realización de caminatas en los diferentes  
tandilensis (Speg.) Giuliano y Dodonaea viscosa microambientes serranos registrando todas  
Jacq. en los suelos rocosos del sudeste de Tandilia las especies de helechos y licofitas presentes  
(Arana et al., 2021a). El perfil serrano de Tandilia encontradas durante el lapso de hasta 15 minutos  
se compone generalmente de cuatro geoformas en cada microhábitat (Walter & Guarino, 2006)  
con comunidades vegetales características, dadas presentes en los diferentes sitios seleccionados  
por la granulometría y desarrollo del sedimento, (Fig. 1). Dada la diferencia en tamaño del área y  
la pendiente del terreno y la altitud: cumbre plana, dificultades de acceso a los diferentes sitios junto  
vertiente rocosa, lóbulo de solifluxión y base con la disponibilidad y variedad de microhábitats  
(Frangi, 1975; Martínez, 2007, 2011a; Sottile et que cada uno presentaba, el esfuerzo de muestreo fue  
al., 2011; Morello et al., 2012; Wraage, 2023). A equitativo (en término de horas totales de caminata  
su vez poseen una orientación noroeste-sudeste de acuerdo a la superficie del sitio) considerando las  
evidenciando dos laderas: noreste y sudoeste, siendo diferencias existentes entre los sitios seleccionados.  
la primera de pendiente más abrupta (Martínez, Los especímenes fueron colectados y procesados  
2
011a). La variabilidad geomorfológica se combina mediante técnicas estándares y los vouchers fueron  
con una gran heterogeneidad espacial que conforma depositados en el Herbario MDQ (Thiers, 2013).  
microhábitats y microclimas locales asociados a La nomenclatura taxonómica se corresponde con  
nichos ecológicos diversos (Frangi, 1975; Sottile et la clasificación seguida por el PPG I (2016), la Flora  
al., 2011; Morello et al., 2012; Wraage, 2023).  
vascular Argentina (Ponce & Arana, 2016), Arana et  
al. (2021b) y Zhang & Zhang (2022). La revisión de  
las especies reportadas para las sierras bonaerenses  
Área de muestreo  
Se seleccionó un área que comprende una (Tandilia y Ventania) se realizó a partir de los  
transecta noroeste-sudeste que incluye distintas ejemplares reportados en Capurro (1961), de la Sota  
áreas serranas y pedemonte con vegetación (1967, 1972, 1973, 1985), Arana et al. (2012, 2013);  
espontánea que generalmente se encuentran Ponce & Arana (2016), Ganem (2017), Schwartburd  
rodeadas por parcelas agrícolas y semi-urbanizadas et al. (2018) y Arana et al. (2021a) y en bases de  
de los partidos de Balcarce y General Pueyrredon datos disponibles en Flora Argentina (http://www.  
2
(
Fig. 1). Del total del área relevada (15 km ), floraargentina.edu.ar/publicaciones.asp), y de los  
dos de los sitios corresponden a áreas protegidas herbarios CORD, LIL, SI disponibles en Global  
2
(
Reserva Natural Privada Paititi, de 1,1 km , y Biodiversity Information Facility (www.gbif.org).  
Reserva Municipal Laguna de los Padres, de 5 La afinidad biogeográfica de los taxones se asignó a  
2
km ) mientras que las seis restantes corresponden partir de lo consignado por de la Sota (1967, 1973)  
348  
G. D. Sottile et al. - Helechos y Licofitas del sudeste de Tandilia, Argentina  
Fig. 1. Área de estudio. A: Localización del área en el marco biogeográfico de la Provincia Pampeana y  
el distrito Pampa austral. B: Detalle de los sitios de estudio. Referencias= 1: Reserva Natural Municipal  
Laguna de los Padres (sólo se incluye el área costera de la laguna); 2: Sierra de los Padres I; 3: Sierra de  
los Padres II; 4: Reserva Natural Paititi; 5: Sierra de los Difuntos; 6: Sierra La Brava; 7: Sierra La Vigilancia;  
8: Sierra El Volcán.  
e información publicada en Rolleri & Prada (2006a, Distribución amplia: elementos con distribución  
b), Prada et al. (2008), Arana et al. (2013, 2014),  
Arana & Mynssen (2015), Morero et al. (2014),  
Ponce & Arana (2016) y Morero et al. (2019). Las  
especies se clasificaron en las siguientes categorías  
de acuerdo a los siguientes patrones de distribución:  
americana, sudamericana, gondwánica y  
cosmopolita. Por ej. Athyrium dombeyi Desv.,  
Asplenium monanthes L., Cystopteris diaphana  
(Bory) Blasdell. Todas las especies de amplia  
distribución también se clasificaron en Andino-  
349  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
pampeana, Austro-brasileña y/o Austral-  
antárctica según los datos de presencia relevados  
para Argentina y países limítrofes.  
material clástico disgregado. Ambos comparten  
un régimen de insolación directa durante la  
mayor parte del día, con suelos expuestos a  
períodos frecuentes de humedad-sequía y una  
alta exposición al viento.  
Andino-pampeana: elementos que penetran  
en Argentina a partir de la Cordillera de los  
Andes y se extienden hacia el sur mediante el (b) Praderas de cumbre (Pr). Estos microhábitats  
arco peripampásico formado por la Cordillera  
Oriental, SierrasSubandinasySierrasPampeanas  
y que hacia el sur se ve interrumpido en una  
serie de grupos serranos separados entre sí por  
grandes extensiones de llanura (Mahuidas en La  
Pampa, Tandilia y Ventania en Buenos Aires).  
Por ej. Melponeme peruviana (Desv.) A.R. Sm.  
incluyen planicies con suelos con cierto  
desarrollo que permiten el establecimiento de  
comunidades dominadas por gramíneas bajas  
(<15 cm, Ciperáceas y Juncáceas). Suelen  
ocupar áreas deprimidas y por lo tanto presentan  
suelos moderadamente húmedos que sufren  
períodos de desecación a lo largo del año.  
&
R. C. Moran.  
(c) Roquedales de ladera (Rola). Estos microhábitats  
incluyen: I. Interbloques o grietas profundas  
asociados a los planos de ruptura de las rocas  
donde se presentan sustratos enriquecidos  
por materia orgánica, II. Fisuras sin suelo  
sobre paredes verticales sobre todo en áreas de  
vertiente rocosa. Estos ambientes presentan un  
régimen de insolación directa sólo parte del día  
ya que la proyección de sombra de los bloques  
de roca o paredes del perfil serrano brindan  
sombra durante parte del día. Los suelos suelen  
ser moderadamente húmedos ya que el agua de  
lluvia que se acumula en la cumbre de las sierras,  
se infiltra lentamente siguiendo los planos de  
fisuras de rocas y escurre lateralmente hacia las  
laderas perdurando esta humedad en las mismas  
durante largos períodos luego de las lluvias.  
Austro-brasileña: elementos de las selvas de la  
cadena de la costa, del planalto meridional,  
bosques de Araucaria del sur de Brasil, así  
como selvas y bosques en galería de los ríos  
del sistema del Plata y flora de los campos de  
Brasil y Uruguay incluyendo las serranías de  
este último. Por ej. Doryopteris triphylla (Lam.)  
Christ.  
Austral-antárctica: elementos presentes en  
los bosques andino-patagónicos en Chile y  
Argentina austral, Patagonia extra-andina e islas  
del Atlántico Sur. Por ej. Adiantum chilense  
Kaulf. var chilense.  
Los datos de presencia de las diferentes especies  
relevadas a campo fueron tabulados de acuerdo a  
los sitios en los que se encontró el taxón. Luego  
se estableció la frecuencia de los taxones como la (d) Aleros y abrigos de roca expuestos (Al-  
cantidad de sitios de muestreo en los que estuvieron  
presentes. Finalmente se establecieron rangos  
de frecuencia para catalogar a las especies en las  
siguientes categorías: raras (frecuencia de 1 a 3),  
frecuentes (frecuencia de 4 a 5) y muy frecuentes  
Abex): los aleros son espacios originados por  
el desprendimiento de rocas de dimensiones  
considerables que poseen techos creando lugares  
donde predomina la luz difusa y/o sombra  
durante gran parte del día. Los abrigos de  
roca incluyen pequeños aleros (<25 cm de  
alto y <15 cm de profundidad) asociados a  
bloques de ortocuarcitas que sobresalen del  
plano del terreno y que por diferentes procesos  
de meteorización manifiestan roquedales donde  
se acumulan suelos húmedos y son colonizados  
por briófitos y líquenes. Suelen presentar suelos  
no saturados con elevado contenido de humedad  
durante gran parte del año.  
(frecuencia de 6 a 8).  
Por último, se registró el tipo de microhábitat en  
el que se observó el desarrollo de esporofitos en los  
diferentes sitios. Los microhábitats del sudeste del  
sistema de Tandilia que se distinguieron fueron los  
siguientes (definiciones modificadas a partir de lo  
descrito para las serranías bonaerenses por Ponce,  
1
982 y Wraage, 2023) son (Fig. 2):  
(
a) Roquedales de cumbre (Rocu). Estos  
microhábitats incluyen: I. Roquedales (e)Aleros sombríos y cuevas (Al-cue): presentan las  
compuestos por grietas poco profundas con o  
sin colchón de musgos con suelos de material  
fino con materia orgánica incorporada de pocos  
cm de espesor y II. Fisuras sin suelo con escaso  
mismas características descritas anteriormente,  
sólo que debido a la extensión del techo y/o a  
la profundidad del espacio debajo del mismo,  
son sitios donde no llega la radiación directa.  
350  
G. D. Sottile et al. - Helechos y Licofitas del sudeste de Tandilia, Argentina  
Fig. 2. Microhábitats del sudeste del sistema de Tandilia. A-B: Roquedales de cumbre. C: Praderas de  
cumbre. D-E: Roquedales de Ladera. D: Interbloques o grietas profundas. E: Fisuras sin suelo sobre  
paredes verticales. F-G: Aleros y abrigos de roca expuesta. F: Abrigos. G: Aleros expuestos. H-J: Aleros  
sombríos y cuevas. K-L: Bosques de Acacia melanoxylon. M, Ñ: Lagunas. N: Charcos de cima. O: Terrazas  
fluviales.  
351  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Suelen presentar suelos no saturados con elevado presencia de elementos andino-pampeanos en los  
contenido de humedad durante gran parte del año. sistemas de Tandilia y Ventania (>60%) (Tabla  
(
f) Bosques de Acacia melanoxylon R. Br. 2, Fig. 5). Las especies de distribución amplia,  
Bos): estos microhábitats se ubican en áreas representan entre un 38 y un 44% de los taxones  
(
de vertiente rocosa y lóbulos de solifluxión presentes en Ventania y Tandilia (respectivamente).  
con suelos altamente orgánicos y con mayores Si se excluye del análisis a las especies de amplia  
valores de humedad que aquellos hábitats no distribución, se destaca que existe una disminución  
invadidos por A. melanoxylon (Wraage, 2023). en el porcentaje de elementos austral-antárcticos  
Son ambientes donde predomina la luz difusa que y Andino-pampeanos en un “gradiente” Ventana  
llega al sotobosque a través del canopeo que suele >Tandilia >SE de Tandilia. Por otro lado, los  
presentar valores de cobertura >80%.  
elementos austro-brasileños se incrementan desde  
(
g) Cuerpos de agua (Ca): se refiere a lagunas, Ventana a Tandilia y el SE de Tandilia.  
charcos o lechos de arroyos permanentes o  
semipermanentes en sectores cuya profundidad Frecuencia y distribución de los taxones relevados  
no supere los 25 cm de profundidad. El sustrato de en el SE de Tandilia  
estos ambientes varía entre aquellos que presentan  
fondos fangosos o rocosos surcados por fisuras especies de helechos y licofitas en el sudeste de  
con depósitos de material orgánico. Tandilia (Tabla 1) revela que 8 especies son raras  
h) Terrazas fluviales (Tefl): se refiere a albardones (frecuencias 1 a 3): Isoetes sp., Asplenium ulbrichtii  
El análisis de frecuencia y distribución de  
(
de arroyos permanentes o semipermanentes con Rosenst., Elaphoglossum gayanum (Fée) T. Moore,  
suelos altamente orgánicos que intercalan entre Cheilanthes hieronymi Herter, Adiantum poiretii  
momentos de saturación (asociados a crecidas en el Wikstr., Parablechnum cordatum (Desv.) Gasper  
caudal de los arroyos) y no saturación, aunque con & Salino, Pleopeltis pinnatifida Gillies ex Hook.  
elevado contenido de humedad durante todo el año. & Grev., Gastoniella chaerophylla (Desv.) Li Bing  
Zhang & Liang Zhang.; 5 especies son frecuentes  
(
frecuencias 4 a 5): Polystichum montevidense  
reSultadoS  
(Spreng.) Rosenst., Pellaea ternifolia (Cav.) Link  
subsp. ternifolia, Haukia crotalophoroides (Walter)  
Composición de la flora de helechos y licofitas del Li Bing Zhang & Liang Zhang, Azolla filiculoides  
SE de Tandilia Lam., Pteridium esculentum (G. Forst.) Cockayne  
El presente estudio permitió inventariar la var. arachnoideum, y 9 especies son muy frecuentes  
presencia de 21 especies de helechos y una licofita en (frecuencias 6 a 8): Anemia tomentosa (Savigny)  
la región serrana de Balcarce y General Pueyrredon Sw. var. tomentosa, Blechnum auriculatum Cav.,  
(Tabla 1, Figs. 3 y 4). Esto representa el 51% del Blechnum laevigatum Cav., Serpocaulon lasiopus  
total de especies de helechos y licofitas reportadas (Klotzsch) A.R. Sm., Adiantum chilense var.  
para el sistema serrano de Tandilia (43 especies, chilense, Adiantum raddianum C. Presl, Rumohra  
Tabla 1 y 2). Ese valor se incrementa hasta un 73% ponceana Arana, Luna & Giudice, Doryopteris  
al comparar la diversidad taxonómica a nivel de triphylla, Woodsia montevidensis (Spreng.) Hieron.  
familia. Los taxones con mayor número de especies  
La comparación de la riqueza de helechos  
fueron las familias Pteridaceae (7 especies), y licofitas en diferentes microhábitas permite  
Dryopteridaceae (3 especies) y Blechnaceae (3 clasificarlos en aquellos que albergan valores  
especies) (Tabla 1) coincidiendo con las familias altos, medios y bajos. Los aleros y abrigos de  
más diversas presentes en las sierras bonaerenses roca expuestos (Al-Abex), los aleros sombríos  
(Tabla 2).  
y cuevas (Alcu), así como roquedales de ladera  
Rola) presentan los valores más altos de riqueza  
(
Composición de la afinidad florística de la flora de de helechos y licofitas (>8 especies). Le siguen los  
helechos y licofitas del SE de Tandilia en relación a roquedales de cumbre (Rocu), terrazas fluviales  
las sierras bonaerenses  
(Tef) y Bosques de Acacia melanoxylon (Bos) con  
La presente revisión de helechos y licofitas 6-5 especies y finalmente las praderas de cumbre  
de las sierras bonaerenses evidencia una fuerte y cuerpos de agua albergan la menor riqueza de  
352  
G. D. Sottile et al. - Helechos y Licofitas del sudeste de Tandilia, Argentina  
353  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Fig. 3. Ejemplares de especies por familia relevadas. A: Isoetaceae. Isoetes sp. B: Anemiaceae. Anemia  
tomentosa var. tomentosa. C: Aspleniaceae. Asplenium ulbrichtii. D-F: Blechnaceae. D: Blechnum  
laevigatum. E: B. auriculatum. F: Parablechnum cordatum. G-I: Dryopteridaceae. G: Elaphoglossum  
gayanum. H: Polystichum montevidense. I: Rumohra ponceana. J: Dennstaedtiaceae. Pteridium esculentum  
subsp. arachnoideum.  
354  
G. D. Sottile et al. - Helechos y Licofitas del sudeste de Tandilia, Argentina  
Fig. 4. Ejemplares de especies por familia relevadas. A: Ophioglossaceae. Haukia crotalophoroides.  
B-C: Polypodiaceae. B: Pleopeltis pinnatifida. C: Serpocaulon lasiopus. D-I: Pteridaceae. D: Pellaea  
ternifolia subsp. ternifolia. E: Cheilanthes hieronymi. F: Doryopteris triphylla. G: Gastoniella chaerophylla.  
H: Adiantum raddianum. I: A. chilense var. chilense. J: Salviniaceae. Azolla filiculoides. K: Woodsiaceae.  
Woodsia montevidensis.  
355  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
356  
G. D. Sottile et al. - Helechos y Licofitas del sudeste de Tandilia, Argentina  
357  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Fig. 5. Comparación en las afinidades biogeográficas de los taxones de los sistemas serranos bonaerenses  
en comparación con el sector sudeste de Tandilia. Abreviaturas= N: número total de especies citadas para  
Ventania y Tandilia, y registradas en este trabajo para el SE de Tandilia, excluyendo a las especies de  
amplia distribución.  
helechos y licofitas (2 especies). Cabe destacar que cumbre, 37° 52’ 32.56’’S, 58° 1’ 10.13’’O, 13-X-  
los sitios de menor riqueza pteridofítica (Pr y Ca) 2023, Sottile & O’Connor 01015 (MDQ).  
presentan un bajo nivel de redundancia taxonómica  
con otros microhábitats del perfil serrano (Fig. 6).  
Helechos. Anemiaceae  
. Anemia tomentosa (Savigny) Sw. var.  
Síntesis de la flora de helechos y licofitas del SE de tomentosa  
2
Tandilia y clave para la identificación de especies  
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina,  
Brasil, Paraguay y Uruguay. En Argentina puede  
ser encontrado en el noroeste, nordeste y centro  
del país. Se encuentra registrada para los Sistemas  
Licofita. Isoetaceae  
1
. Isoetes sp.  
Origen: Este género se distribuye por todo el Serranos de Tandilia y Ventania (Tabla 2).  
mundo. En Argentina se encuentran citadas nueve Hábitat y ecología: Terrestre, saxícola. Crece  
especies registradas a lo largo de todo el país. Esta en roquedales de ladera, y en aleros y grietas de la  
es la primera cita del género Isoetes L. para las cima de las sierras, en zonas con exposición directa  
sierras bonaerenses.  
al sol (Tabla 3).  
Hábitat y ecología: Planta palustre. Se pueden  
Ubicación: En las sierras estudiadas se  
encontrar en cuerpos de agua semipermanentes en observaron con frecuencia formando densas  
las sierras (Tabla 3). poblaciones en áreas con poca vegetación, donde  
Observaciones: Estas plantas fueron observadas predomina el suelo desnudo dominado por roca. En  
con muy baja frecuencia en las sierras en pequeñas ocasiones fue observada en áreas de la sierra donde  
grietas expuestas al sol. Sin embargo, debe también se puede encontrar Doryopteris triphylla  
considerarse que las especies de este género y Woodsia montevidensis, aunque en micrositios  
suelen pasar inadvertidas y confundirse con otras distintos (Fig. 6).  
ciperáceas, juncáceas y gramíneas. Junto con  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov.  
Phlegmariurus saururus B. Øllg. y Selaginella Buenos Aires: Partido de General Pueyrredon,  
peruviana (Milde) Hieron. son las únicas 3 licofitas Sierra de los Padres, 37° 56’ 26’’ S, 57° 47’ 38’’ O,  
citadas para Tandilia hasta el momento.  
8-III-2024, O’Connor 01016 (MDQ); ídem, 37º 56’  
Material estudiado:ARGENTINA. Prov. Buenos 41’’ S, 57º 46’ 48’’ O, 4-IX-2018, Burgos-Herrera  
Aires: Partido de Balcarce, Sierra la Vigilancia, 00638 (MDQ); ídem, Partido de Balcarce, Sierra el  
358  
G. D. Sottile et al. - Helechos y Licofitas del sudeste de Tandilia, Argentina  
Fig. 6. Resumen de los principales patrones de preferencia de microambientes por parte de helechos y  
licofitos del sudeste de Tandilia. Los gradientes de disponibilidad hídrica se conforman por la interacción de  
los parámetros microambientales desarrollados en la sección donde se describieron los microambientes.  
Volcán, 37º 50’ 14’’ S, 58º 04’ 29’’ O, 1-VIII-2009, Blechnaceae  
Sottile 00358, 00359, 00360 (MDQ).  
4. Blechnum auriculatum Cav.  
Origen:Nativo. SedistribuyeenArgentina, Brasil  
y Uruguay. En Argentina se encuentra registrada  
para gran parte del país, desde la Patagonia hasta las  
Aspleniaceae  
3
. Asplenium ulbrichtii Rosenst.  
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina, el Yungas del norte del país. Se encuentra registrada  
sur de Brasil, Paraguay y Uruguay. En Argentina para el sistema serrano de Tandilia y Ventania.  
puede ser encontrado desde el nordeste del país Hábitat y ecología: Terrestre, saxícola. Puede  
hasta la provincia de Buenos Aires. Se encuentra hallarse en una gran variedad de hábitats, desde  
registrada para los Sistemas de Tandilia y Ventania. bosques sombríos a aleros expuestos con alta  
Hábitat y ecología: Epífito, saxícola, habiendo radiación solar (Tabla 2).  
sido observado siempre en su hábito terrestre y  
Observaciones: Se observa con alta frecuencia  
saxícola dentro de la zona de estudio. Crece en la en las sierras. En las zonas expuestas al sol se  
cima de las sierras en cercanía a la ladera, en aleros observaron formando densas poblaciones, mientras  
muy sombríos y húmedos (Tabla 3).  
que en áreas sombrías se encontraron en menor  
Observaciones: Se encontraron solamente abundancia. En ocasiones fue observada en áreas  
ejemplares aislados, en zonas de cumbre plana de las sierras expuestas donde también se puede  
con muy baja abundancia de vegetación donde encontrar a Rumohra ponceana.  
predomina el suelo desnudo dominado por roca y  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov.  
sus ejemplares, así como la vegetación prosperan en Buenos Aires: Partido de General Pueyrredon,  
parches pequeños debajo de aleros o en la entrada Sierra de los Padres, 37° 56’ 26’’ S, 57° 47’ 38’’ O,  
de cuevas pequeñas donde se concentra la humedad. 8-III-2024, O’Connor 01019 (MDQ); ídem, 37°  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov. 56’ 27.8’’ S 57° 47’ 37.9’’O, 27-XII-2021, Wraage  
Buenos Aires: Partido de General Pueyrredon, 00756 y 00827 (MDQ); ídem, 37° 56’ 28.1’’ S 57°  
Sierra de los Padres, 37° 56’ 27.8’’ S 57° 47’ 37.9’’ 47’33.83’’O, 4-IX-2018, Sottile & Burgos-Herrera,  
O, 4-XI-2018, Sottile 00899 (MDQ).  
00930 (MDQ); ídem, Partido de Balcarce, Sierra  
359  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Tabla 3. Distribución de especies colectadas en el SE de Tandilia de acuerdo al tipo de microhábitat.  
Referencias= Al-Abex: Aleros expuestos; Al-cu: Aleros sombríos; Bos: Bosques; Ca: cuerpos de agua;  
Pr: Praderas de cumbre; Rocu: Roquedales de cumbre; Rola: Roquedales de ladera; Tefl: Terrazas  
fluviales. Los microhábitats se ordenaron siguiendo un gradiente de disponibilidad hídrica y la lista de  
especies del SE de Tandilia se ordenó de arriba hacia abajo considerando las especies con mayor  
frecuencia en microhábitats de mayor a menor déficit hídrico.  
Familia  
Pteridaceae  
Especie  
Rocu Pr Rola Al-Abex Bos Al- cu Tefl Ca  
Doryopteris triphylla (Lam.) Christ  
Cheilanthes hieronymi Herter  
X
X
Pteridaceae  
Anemiaceae  
Anemia tomentosa (Savigny) Sw. var.  
X
X
X
tomentosa  
Woodsia montevidensis (Spreng.)  
Woodsiaceae  
X
X
X
X
X
X
Hieron.  
Dryopteridaceae  
Dennstaedtiaceae  
Elaphoglossum gayanum (Fée) T. Moore  
Pteridium esculentum (G. Forst.) Coc-  
kayne var. arachnoideum  
X
X
Pellaea ternifolia (Cav.) Link subsp.  
Pteridaceae  
X
X
ternifolia  
Haukia crotalophoroides (Walter) Li Bing  
Zhang & Liang Zhang  
Ophioglossaceae  
Blechnaceae  
X
Parablechnum cordatum (Desv.) Gasper  
X
X
&
Salino  
Rumohra ponceana Arana, Luna &  
Giudice  
Dryopteridaceae  
Polypodiaceae  
X
X
X
Serpocaulon lasiopus (Klotzsch) A.R.  
Sm.  
X
X
X
Blechnaceae  
Blechnaceae  
Blechnum auriculatum Cav.  
Blechnum laevigatum Cav.  
X
X
X
X
X
X
X
X
Polystichum montevidense (Spreng.)  
Rosenst.  
Dryopteridaceae  
Polypodiaceae  
X
X
X
Pleopeltis pinnatifida Gillies ex Hook. &  
Grev.  
X
Pteridaceae  
Pteridaceae  
Adiantum chilense Kaulf. var. chilense  
Adiantum raddianum C. Presl  
X
X
X
X
X
X
Gastoniella chaerophylla (Desv.) Li Bing  
Zhang & Liang Zhang  
Pteridaceae  
X
X
X
Aspleniaceae  
Asplenium ulbrichtii Rosenst.  
Pteridaceae  
Salviniaceae  
Isoetaceae  
Adiantum poiretii Wikstr.  
Azolla filiculoides Lam.  
Isoetes sp.  
X
X
X
La Vigilancia, 37° 52’ 33’’ S, 58° 01’ 40” O, 27-XI- para el sistema serrano de Tandilia y Ventania.  
2
018, Suárez et al. 00376 (MDQ).  
Hábitat y ecología: Terrestre, saxícola. Puede  
hallarse en diversos micrositios (Tabla 3) en general  
siempre más expuestos al sol.  
5
. Blechnum laevigatum Cav.  
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina,  
Observaciones: Se observan frecuentemente  
Brasil y Uruguay. En Argentina puede encontrarse en las sierras, sin embargo, no suelen formar  
en el centro y norte del país. Se encuentra registrada poblaciones tan densas como B. auriculatum.  
360  
G. D. Sottile et al. - Helechos y Licofitas del sudeste de Tandilia, Argentina  
Material estudiado:ARGENTINA. Prov. Buenos Brasil, Paraguay, Bolivia, Perú, Ecuador, hasta  
Aires: Partido de Balcarce, Sierra la Vigilancia, 37° México. En Argentina puede encontrarse desde  
5
0
2’ 33’’ S, 58° 01’ 40’’ O, 27-XI-2018, Suárez et al. el norte del país en las Yungas, hasta la provincia  
0377 y 00378 (MDQ); ídem, Partido de General de Buenos Aires. Se encuentra registrada para el  
Pueyrredon, Sierra de los Padres, 37° 56’ 27.8’’ sistema serrano de Tandilia.  
S, 57° 47’ 37.9’’O, 27-XII-2021, Wraage 00783 Hábitat y ecología: Terrestre, saxícola. Puede  
MDQ).  
(
encontrarse en la ladera y en la cima, en roquedales  
expuestos al sol (Tabla 3).  
6
. Parablechnum cordatum (Desv.) Gasper &  
Observaciones: Suele observarse con frecuencia  
intermedia en las sierras formando grandes y densas  
Salino  
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina y matas. En ocasiones estas densas matas se observan  
Chile hasta Venezuela. En Argentina se la encuentra secas.  
en una gran variedad de regiones, desde el noroeste,  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov.  
centro, sur del país y en las islas Malvinas. Se Buenos Aires: Partido de General Pueyrredon,  
encuentra registrada para el sistema serrano de Sierra Paititi, 37º 55’ 35’’ S, 57º 49’ 11’’ O, 23-V-  
Tandilia y Ventania.  
2018, O’Connor 00435 (MDQ).  
Hábitat y ecología: Saxícola. Puede hallarse en  
aleros de la cima de las sierras con baja exposición Dryopteridaceae  
solar (Tabla 3).  
8. Elaphoglossum gayanum (Fée) T. Moore  
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina y  
Observaciones: Se observaron baja cantidad  
de poblaciones en zonas con alta densidad de Chile. En Argentina puede encontrarse desde el  
vegetación. Fue hallada en micrositios junto a norte del país en las Yungas, hasta la provincia  
Elaphoglossum gayanum. Cabe destacar que la de Buenos Aires. Se encuentra registrada para los  
determinación del ejemplar se basó en la clave sistemas serranos de Tandilia y Ventania.  
disponible en Ponce & Arana (2016). Algunos  
Hábitat y ecología: Saxícola. Se encuentra en  
autores consideran que P. cordatum es un complejo aleros tanto en la ladera como en la cima de las  
de especies (Wal et al., 2021) del que separan entre sierras por lo general expuestos al sol al menos en  
otras a Parablechnum chilense (Kaulf.) Gasper algún momento del día (Tabla 3).  
&
Salino a partir de caracteres microscópicos Observaciones: No suele encontrarse con mucha  
de las esporas, el esporangio, células basales frecuencia en las sierras estudiadas.  
que unen el esporangio al pedicelo (roseta) y el  
Material estudiado:ARGENTINA. Prov. Buenos  
largo del pedicelo. Un análisis preliminar del Aires: Partido de Balcarce, Sierra la Vigilancia, 37°  
tamaño de esporas, pedicelo y roseta sugiere que 52’ 33’’ S, 58° 01’ 40’’ O, 27-XI-2018, Suárez et al.  
los ejemplares colectados en el área de estudio 00400 (MDQ).  
son compatibles con lo que Wal et al., (2021)  
determinan como P. chilense. Estos resultados son 9. Polystichum montevidense (Spreng.) Rosenst.  
coincidentes con lo reportado por De la Sota et al.  
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina,  
1998), que mencionan la presencia de P. chilense Brasil, Uruguay y Perú. En Argentina se lo puede  
=Blechnum chilense (Kaulf.) Mett.) para las encontrar desde el noroeste hasta el centro del país.  
Se encuentra registrada para los sistemas serranos  
Material estudiado: Coordenadas: de Tandilia y Ventania.  
(
(
Sierras de Buenos Aires.  
ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Partido de  
Hábitat y ecología: Terrestre, saxícola. Se  
Balcarce, Sierra la Vigilancia, 37° 52’ 33’’ S, encuentra en una gran variedad de micrositios  
5
8° 01’ 40’’ O, 1-X-2023, O’Connor et al 01048 (Tabla 3), más frecuentemente en sitios sombríos.  
(
MDQ).  
Observaciones: No suele hallarse con alta  
frecuencia en las sierras. Se observan en sitios con  
poca densidad de vegetación y un gran porcentaje  
Dennstaedtiaceae  
7
. Pteridium esculentum (G.Forst.) Cockayne de suelo desnudo.  
subsp. arachnoideum (Kaulf.) Thomson  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov.  
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina, Buenos Aires: Partido de Balcarce, Sierra la  
361  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Vigilancia, 37° 52’ 33’’ S, 58° 01’ 40’’ O, 1-VIII- frecuencia intermedia en las sierras estudiadas. Las  
2
2
2
009, Sottile 00427 y 00428 (MDQ); ídem, 27-XI- praderas en donde se encuentran suelen destacarse  
018, Suárez et al. 00430 (MDQ); ídem, 1-VIII- por la dominancia de briofitas. Históricamente  
013, Sottile 00900 (MDQ); ídem, 1-X-2013, se reconoció la presencia de Ophioglossum  
Sottile 00901 (MDQ); ídem, Partido de General crotalophoroides Walter para el sistema de  
Pueyrredon, Sierra de los Padres, 37° 56’ 26.15’’ S, Tandilia, sin embargo, Zang & Zang (2022) a  
5
7°47’37.42’’O), 4-IX-2018, O’Connor & Burgos- partir de análisis moleculares, morfológicos,  
Herrera 00902 (MDQ).  
ecológicos y biogeográficos proponen dividir el  
género Ophioglossum en 4 géneros diferentes  
y O. crotalophoroides es reemplazado por H.  
1
0. Rumohra ponceana Arana, Luna & Giudice  
Origen: Nativo/Endémico. Se distribuye en crotalophoroides.  
Argentina, en los sistemas serranos de Ventania y  
Tandilia.  
Material de estudio: ARGENTINA. Prov.  
Buenos Aires: Partido de General Pueyrredon,  
Hábitat y ecología: Terrestre, saxícola. Puede Sierra de los Padres, 37° 56’ 27’’ S, 57° 47’ 41’’ O,  
encontrarse en bosques semiabiertos, aunque se 4-IX-2018, Sottile 00409 (MDQ).  
observa en mayor abundancia en aleros con una alta  
exposición solar (Tabla 3).  
Observaciones: Se encuentra con mucha 12. Pleopeltis pinnatifida Gillies ex Hook. & Grev.  
frecuencia en las sierras estudiadas formando Origen: Nativo. Se distribuye en Paraguay y en  
Polypodiaceae  
densas poblaciones, siendo esta probablemente Argentina desde el norte hasta el centro del país. Se  
la especie de helecho más abundante del extremo encuentra registrada para los sistemas serranos de  
sudoriental del Sistema Serrano de Tandilia. Los Tandilia y Ventania.  
sitios donde se ubica suelen tener una baja densidad  
Hábitat y ecología: Saxícola, epífita o epipétrica.  
de vegetación, con un alto porcentaje de suelo Se encuentran tanto en aleros sombríos como  
desnudo dominado por roca. Históricamente se expuestos al sol (Tabla 3).  
determinó a las poblaciones de este helecho como  
Observaciones: Se observan en baja frecuencia  
R. adiantiformis. Sin embargo, Arana et al (2021) en las sierras estudiadas en zonas con baja densidad  
señalan a los individuos de Tandilia y Ventania de vegetación dominado por roca.  
como una nueva especie (R. poncena) que se  
Material estudiado:ARGENTINA. Prov. Buenos  
diferencian de R. adiantiformis ya que R. ponceana Aires: Partido de Balcarce, Sierra la Vigilancia, 37°  
presenta ejemplares con tamaños del esporofito 52’ 33’’ S, 58° 01’ 40’’ O, 27-XI-2018, Suárez et al.  
menores, pelos glandulares capitados conspicuos en 00422 y 00423 (MDQ).  
los márgenes de los peciolos y escamas del rizoma.  
Material de estudio: ARGENTINA. Prov. 13. Serpocaulon lasiopus (Klotzsch) A.R. Sm.  
Buenos Aires: Partido de General Pueyrredon,  
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina,  
Sierra de los Padres, 37° 56’ 26’’ S, 57° 47’ 38’’ O, Bolivia y Perú. En Argentina se encuentra desde  
8
-III-2024, O’Connor 01017 (MDQ).  
el noroeste hasta el centro del país. Se encuentra  
registrada para los sistemas serranos de Tandilia y  
Ventania.  
Hábitat y ecología: Epífitas, epipétrica, saxícola,  
habiendo sido observada siempre en su hábito  
Ophioglossaceae  
1. Haukia crotalophoroides (Walter) Li Bing  
Zhang & Liang Zhang  
1
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina, saxícola y epipétrica en el área de estudio. Se  
Brasil, Uruguay, Paraguay, Chile, Bolivia, Perú, encuentran tanto en aleros sombríos como expuestos  
Venezuela, Colombia, América Central y el Sudeste al sol (Tabla 3).  
de Estados Unidos. Se encuentra registrada para el  
sistema serrano de Tandilia.  
Observaciones: Se observa con alta frecuencia  
en las sierras estudiadas en zonas con baja o nula  
Hábitat y ecología: Terrestre. Se lo encuentra vegetación dominadas por roca.  
en pequeñas praderas en la cima de las sierras con  
plena exposición solar (Tabla 3).  
Material estudiado:ARGENTINA. Prov. Buenos  
Aires: Partido de General Pueyrredon, Sierra de  
Observaciones: Se encuentran con una los Difuntos, 37° 53’ 46’’ S, 57° 50’ 32.55’’ O,  
362  
G. D. Sottile et al. - Helechos y Licofitas del sudeste de Tandilia, Argentina  
1
-VIII-2009, Sottile 00421 (MDQ); ídem, Sierra  
Observaciones: Se encuentra con alta  
Paititi, 37º 55’ 35’’ S, 57º 49’ 11’’ O, 24-VIII-2014, frecuencia en las sierras estudiadas, aunque en  
Sottile 00422 (MDQ); ídem, Sierra de los Padres, baja abundancia.  
Chacra “Los Blanco”, 37° 56’ 24.3’’ S, 57° 47’  
9.7’’ O, 3-XII-2021, Wraage et al. 00757 (MDQ); Buenos Aires: Partido de Balcarce, Sierra la  
ídem, Partido de Balcarce, Sierra la Vigilancia, 37° Vigilancia, (37° 52’ 33’’ S, 58° 01’ 40’’ O, 1-VIII-  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov.  
4
5
0
2’ 33’’ S, 58° 01’ 40’’ O, 27-XI-2018, Suárez et al. 2009, Sottile 00349 (MDQ); ídem, Partido de  
0446 (MDQ). General Pueyrredon, Sierra Paititi, 37º 55’ 35’’ S,  
7º 49’ 11’’ O, 10-X-2015, Sottile 00350 y 00637  
(MDQ).  
5
Pteridaceae  
4. Adiantum chilense Kaulf. var. chilense  
Origen: Nativo. Se distribuye en Chile y 17. Cheilanthes hieronymi Herter  
Argentina. En Argentina puede encontrarse desde Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina,  
1
la Patagonia, hasta La Pampa y Buenos Aires. Se Brasil y Uruguay. En Argentina se puede encontrar  
encuentra registrada para el sistema serrano de en las provincias de Catamarca, Mendoza, La  
Tandilia y Ventania.  
Pampa y Buenos Aires. Se encuentra registrada  
Hábitat y ecología: Terrestre, saxícola. Se para los sistemas serranos de Tandilia y Ventania.  
encuentra en aleros sombríos y terrazas fluviales  
Tabla 3).  
Hábitat y ecología: Saxícola. Se observa en  
áreas dominadas por roca expuestas al sol en la  
(
Observaciones: Se encuentra con alta frecuencia cima de las sierras junto a otras plantas formando  
en las sierras estudiadas, aunque en baja abundancia. agrupaciones densas discretas (Tabla 3). Los  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov. ejemplares de C. hieronymi así como las plantas  
Buenos Aires: Partido de General Pueyrredon, saxícolas acompañantes prosperan en diaclasas  
Sierra Paititi, 37º 55’35’’S, 57º 49’11’’O, 24-VIII- con leve desarrollo de suelo en posiciones de la  
2
013, Sottile 00344 (MDQ).  
cumbre donde se concentra la humedad.  
Observaciones: Se observó con muy baja  
frecuencia en las sierras y en poca abundancia.  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov.  
1
5. Adiantum poiretii Wikstr.  
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina,  
encontrándose en la precordillera y las sierras Buenos Aires: Partido de Balcarce, Sierra la  
Pampeanas. Se encuentra registrada para el sistema Vigilancia, (37° 52’ 33’’ S, 58° 01’ 40’’ O, 3-V-  
serrano de Tandilia y Ventania.  
2019, O’Connor 00451 (MDQ); ídem, Partido de  
Hábitat y ecología: Terrestre, saxícola. Se General Pueyrredon, Sierra de los Padres, Chacra  
observa en terrazas fluviales con baja o nula “Los Blanco”, 37° 56’ 24.3’’S, 57° 47’ 49.7’’ O,  
exposición solar (Tabla 3).  
3-XII-2021, Wraage et al. 00702 (MDQ).  
Observaciones: Se observó con muy baja  
frecuencia en las sierras de estudio.  
18. Doryopteris triphylla (Lam.) Christ  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov.  
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina,  
Buenos Aires: Partido de Balcarce, Sierra La Brasil, Uruguay, Paraguay. En Argentina se  
Brava, 37º 52’ 32’’ S, 57º 59’ 29’’ O, 1-IX-2009, puede encontrar desde el noroeste del país hasta  
Sottile 00346 (MDQ).  
la provincia de Buenos Aires. Se encuentra  
registrada sólo para el sistema serrano de Tandilia.  
Hábitat y ecología: Saxícola. Se observa en  
1
6. Adiantum raddianum C. Presl  
Origen: Nativo. Se distribuye desde Argentina, áreas dominadas por roca expuestas al sol en la  
Uruguay, Paraguay, hasta México. En Argentina se cima de las sierras (Tabla 3).  
puede encontrar desde el norte hasta el centro del  
Observaciones: Una de las especies más  
país. Se encuentra registrada para el sistema serrano frecuentes de encontrar en la zona de estudio.  
de Tandilia y Ventania.  
Suele observarse en la misma zona que Woodsia  
Hábitat y ecología: Terrestre, saxícola. Se montevidensis. Forma pequeñas poblaciones  
encuentra en aleros sombríos y terrazas fluviales estables en varios roquedales dentro de una misma  
(Tabla 3).  
área.  
363  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov. de Balcarce, Sierra la Vigilancia, 37° 52’ 33’’ S,  
Buenos Aires: Partido de General Pueyrredon, 58° 01’ 40’’ O, Suárez et al. 00417 (MDQ).  
Sierra de los Padres, 37° 56’ 26’’ S, 57° 47’ 38’’  
O, 8-III-2024, O’Connor 01020 (MDQ); ídem, Salviniaceae  
Partido de General Pueyrredon, Sierra Paititi, 37º 21. Azolla filiculoides Lam.  
5
0
5
5’ 35’’ S, 57º 49’ 11’’ O, 24-VIII-2014, Sottile  
0393 (MDQ); ídem, Estancia “El Abrojo”, 37° sido introducida en Europa. En Argentina se puede  
6’ 6.7’’ S, 57°48’ 49.6’’ O, 27-XII-2021, Wraage encontrar en todo el país. Se encuentra registrada  
Origen: Se distribuye por toda América y ha  
et al. 00726 (MDQ).  
para los sistemas serranos de Tandilia y Ventania.  
Hábitat y ecología: Acuática flotante. Se observa  
1
9. Gastoniella chaerophylla (Desv.) Li Bing en cuerpos de agua (Tabla 3) pudiendo llegar a  
Zhang & Liang Zhang  
formar grandes carpetas junto a otras especies de  
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina, hepáticas y angiospermas.  
Brasil, Uruguay, Paraguay, Bolivia hasta México.  
Observaciones: Se encontró en una frecuencia  
En Argentina se encuentra en las yungas del norte, intermedia en las sierras estudiadas. Debe  
en el nordeste y en la región chaqueña hasta considerarsequenotodaslassierrasvisitadasposeen  
provincia de Buenos Aires, donde se encuentra cuerpos de agua permanentes y esto limitaría su  
en el Delta y costa del Río de la Plata y alcanza distribución en la zona de estudio. A su vez muchos  
el límite de su distribución austral en las serranías de los cuerpos de agua son semipermanentes, por  
bonaerenses de Tandilia y Ventania.  
lo que al estar en constante movimiento se dificulta  
Hábitat y ecología: Saxícola. Se observa en el establecimiento de grandes poblaciones de esta  
aleros sombríos en la cumbre de las sierras (Tabla especie.  
3
) con un alto grado de humedad.  
Material de estudio: ARGENTINA. Prov.  
Observaciones: Se encontró en muy baja Buenos Aires: Partido de General Pueyrredon,  
frecuencia y abundancia en las sierras de estudio. Laguna de los Padres, 37° 56’42’’S, 57° 43’21’’O,  
Los aleros en los que se encontraba también 1-XII-2007, Mancini 00369.  
contenían diversas briofitas.  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov. Woodsiaceae  
Buenos Aires: Partido de Balcarce, Sierra la 22. Woodsia montevidensis (Spreng.) Hieron.  
Vigilancia, 37° 52’ 33’’ S, 58° 01’ 40’’ O, 27-XI-  
Origen: Nativo. Se encuentra desde Argentina,  
Brasil, Uruguay hasta Bolivia, Perú y Colombia.  
En Argentina se puede encontrar desde el noroeste  
2
018, Sottile et al. 00903 (MDQ).  
2
0. Pellaea ternifolia (Cav.) Link subsp. del país hasta las sierras de La Pampa y la provincia  
de Buenos Aires, y la provincia de Río Negro. Se  
ternifolia  
Origen: Nativo. Se distribuye en Argentina, encuentra registrada para el sistema serrano de  
Bolivia, Perú, Ecuador, Venezuela, México hasta el Tandilia y Ventania.  
sur de Estados Unidos. En Argentina se encuentra  
Hábitat y ecología: Saxícola. Se observa en áreas  
en las regiones andino-pampeanas. Se encuentra dominadas por roca expuestas al sol en la cima de  
registrada para el sistema serrano de Tandilia.  
Hábitat y ecología: Saxícola. Se observa  
las sierras (Tabla 3).  
Observaciones: Una de las especies más  
principalmente en micrositios rocosos con frecuentes de encontrar en la zona de estudio.  
mediana exposición al sol, aunque también fue Forma pequeñas poblaciones estables en varios  
registrada en aleros sombríos (Tabla 3).  
roquedales dentro de una misma área.  
Ubicación: Se encontró frecuentemente en las  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov.  
sierras estudiadas, sin embargo, en general se Buenos Aires: Partido de General Pueyrredon,  
observa en baja abundancia. Sierra de los Padres, 37° 56’ 26’’ S, 57° 47’ 38’’  
Material estudiado: ARGENTINA. Prov. O, 8-III-2024, O’Connor 01018 (MDQ); ídem,  
Buenos Aires: Partido de General Pueyrredon, Partido de Balcarce, Sierra la Vigilancia, 37° 52’  
Sierra Paititi, 37º 55’ 35’’ S, 57º 49’ 11’’ O, 24- 33’’ S, 58° 01’ 40’’ O, 1-VIII-2009, Sottile 00448,  
VIII-2014, Sottile 00415 (MDQ); ídem, Partido 00449 y 00450 (MDQ).  
364  
G. D. Sottile et al. - Helechos y Licofitas del sudeste de Tandilia, Argentina  
Clave de especies de licofitas y helechos del sudeste de Tandilia  
1
. Plantas acuáticas, palustres o flotantes con hojas sésiles. Plantas heterospóricas.  
2
. Plantas flotantes con raíces no ramificadas y frondes lobuladas, dispuestas en 2 hileras imbricadas.  
Esporangios en soros con indusio dentro de angiosoros con cubierta delgada.  
Azolla filiculoides  
2
'. Plantas palustres con raíces dicotómicamente ramificadas, perdiendo sus licófilos en períodos de  
sequía. Licófilos ligulados, filiformes con nervadura central rodeada por cuatro canales de aire.  
Megaesporangios y microesporangios ubicados en foseta en la base adaxial de los licófilos.  
Isoetes sp.  
1
'. Plantas terrestres homospóricas.  
3
. Plantas con frondes dimorfas o hemidimorfas (divididas en una porción fértil y otra estéril).  
Esporangios agrupados en pinnas fértiles o en esporóforos.  
4
. Plantas terrestres o saxícolas con rizomas (no engrosados, horizontales), pecíolos y láminas pilosas.  
Frondas con pinnas fértiles y estériles (superiores). Esporangios con anillo subapical completo.  
Anemia tomentosa var. tomentosa  
4
'. Plantas terrestres usualmente creciendo en praderas bajas, con rizomas esféricos, pecíolos y  
láminas glabras. Láminas estériles (trofóforos) simple, de disposición horizontal brevemente  
pedunculada de 3-3,5 x 2-2,5 cm. Porción fértil (esporóforo) de hasta 7,5(-14,6) cm  
de largo con lámina ausente reducida a un angiostroma con 6-12 pares de esporangios.  
Haukia crotalophoroides  
3
'. Plantas con hojas mono o dimorfas, láminas simples, pinnadas o bipinnadas. Esporangios dispuestos  
en soros o cenosoros dispersos o hacia los márgenes de las láminas, a lo largo o en terminaciones de  
las venas, desnudos, con indusio o protegidos por el margen foliar recurvado.  
5
. Esporangios dispuestos en cenosoros o soros continuos/subcontinuos recubiertos o no por el  
margen recurvado de las pinnas.  
6
. Soros cubiertos por el margen recurvado de las pinnas.  
7
. Plantas con frondes grandes (0,5-1,5 m de largo) 3-4 pinnadas o más divididas, soros  
protegidos por un indusio membranaceo (además de por el margen recurvado de la lámina).  
Pteridium esculentum subsp. arachnoideum  
7
'. Plantas con frondes menores a 0,5 m de largo.  
8
. Frondes cespitosas, de (5-) 10- 20 cm de largo con láminas ovado-deltadas o pentagonales,  
pinnado-pinnatífidas con pseudoindusios subcontínuos.  
3
Cheilanthes hieronymi  
8
'. Frondes con láminas pinnadas o pinnatífidas (3-5 segmentos).  
9
. Frondes pinnatisectas a pinnadas, pedadas, generalmente con 3-5 segmentos, raramente  
más. Plantas de hasta 22 cm de largo, aunque frecuentemente menores a 10 cm de alto.  
Doryopteris triphylla  
'. Frondes con láminas pinnadas, linear lanceoladas, pinnas ternadas.  
Pellaea ternifolia subsp. Ternifolia  
9
6
'. Soros reunidos en cenosoros lineares con indusio lateral que se abre hacia la costa de la pinna.  
1
0. Frondes dimorfas y pinnas con margen aserrado, cenosoros de posición marginal, plantas  
con rizoma arborescente.  
Parablechnum cordatum  
365  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
1
0'. Frondes monomórficas o subdimórficas, cenosoros de posición costal a media.  
1. Frondes monomórficas con láminas lanceoladas, hasta de 8 cm de ancho, cenosoros a  
mitad de distancia entre la costa y el margen.  
1
Blechnum laevigatum  
1'. Frondes subdimórficas, las fértiles un poco más reducidas que las estériles. Cenosoros  
costales contínuos u ocasionalmente interrumpidos.  
1
Blechnum auriculatum  
'. Esporangios dispuestos en soros separados o dispersos cubriendo gran parte de la lámina.  
5
1
2. Frondes simples.  
Elaphoglossum gayanum  
1
2'. Frondes pinnadas, pinnatífidas o pinnatisectas.  
1
3. Plantas con esporangios protegidos por el margen recurvado de la lámina.  
1
4. Pínnulas con relación largo/ancho 2:1 con la base cuneado-asimétrica.  
Adiantum raddianum  
4'. Pínnulas con relación largo/ancho 1:1 con la base cuneado-simétrica o asimétrica.  
1
1
5. Plantas con escamas rizomáticas con margen ciliado, frondes de 40-60 cm de  
largo y pecíolos de 2-3 mm de diámetro. Pseudoindusios de contorno cuadrangular,  
rectangular, orbicular o reniforme en número de 4 a 7 por pínula.  
Adiantum poiretii  
1
5'. Plantas con escamas rizomáticas con margen entero, frondes de 25-55cm de largo y  
pecíolos de 2 mm de diámetro. Pseudoindusios de contorno orbicular o reniforme en  
número de 5 a 10 por pínula.  
Adiantum chilense var. chilense  
1
3'. Plantas con soros redondeados o alargados desnudos o cubiertos por indusio.  
16. Soros alargados.  
1
7. Plantas con láminas pinnadas, lanceoladas, herbáceo-membranáceas, con 20-35 pares  
de pinnas opuestas a subopuestas, con base asimétrica. Soros marginales con indusios  
membranáceos.  
Asplenium ulbrichtii  
1
7'. Plantas con láminas de contorno ovado-deltoide, delicadas, 2-4 pinnadas con  
segmentos oblongo-lineares. Soros alargados, desnudos, a mitad de distancia entre la  
línea media y el margen.  
Gastoniella chaerophylla  
1
6'. Soros circulares.  
1
8. Plantas con láminas pinnatífidas o pinnatisectas.  
1
9. Plantas con láminas pinnatífidas, coriáceo-carnosas, con segmentos de hasta 12  
pares alternos.  
Pleopeltis pinnatifida  
1
9'. Plantas con láminas pinnatisectas herbáceas, con segmentos alternos u opuestos de  
entre 12-50 pares.  
Serpocaulon lasiopus  
1
8'. Plantas con láminas 1-2-3 pinnadas.  
366  
G. D. Sottile et al. - Helechos y Licofitas del sudeste de Tandilia, Argentina  
2
2
0. Plantas terrestres, rupestres con frondes glabras de 30-65 cm de largo, con pecíolos  
cilíndricos acanalados, castaños amarillentos, lustrosos. Láminas deltoides, 2-3  
pinnadas con soros cubierto por indusios peltados membranáceos caducos.  
Rumohra ponceana  
0'. Plantas terrestres o saxícolas con frondes cubiertas por pelos y soros desnudos, o  
con indusios no peltados. Láminas pinnado-pinnatífidas o bipinnadas.  
2
1. Plantas de hasta 35 cm de alto. Frondes fasciculadas, escamas en la base del  
pecíolo, con láminas verde claras o amarillentas, pinnado-pinnatífidas, rara vez  
bipinnadas, cubiertas por numerosos pelos glandulares pluricelulares. Soros  
circulares con indusio ínfero membranáceo, en forma de platillo y compuesto por  
lóbulos.  
Woodsia montevidensis var. montevidensis  
2
1'. Plantas con frondes aglomeradas, laxas, de 35-120 cm. Con láminas 2-pinnadas  
verde oscuras, pecíolos y raquis con escamas en toda su extensión, ejes y pínnulas  
cubiertas por pelos glandulares, 1-celulares. Soros dispuestos en toda la lámina  
sin indusio.  
Polystichum montevidense  
diScuSión  
con el predominio de condiciones más moderadas  
(en términos de amplitud térmica) hacia el sector  
Análisis de la representación de la flora de helechos oriental de Tandilia vinculadas con el efecto  
y licofitas del sudeste de Tandilia en relación a la moderador del mar en su cercanías (Verón &  
pteridoflora serrana bonaerense  
Merlotto, 2017; Giampietri, 2023) que favorezca  
El análisis comparativo de la afinidad el desarrollo de especies adaptadas a condiciones  
biogeográfica de los taxones presentes en los templado/tropicales-húmedas a diferencia de  
sistemas serranos (Ventania y Tandilia, Tabla 2, las condiciones de mayor amplitud térmica y  
Fig. 5) refleja los mismos patrones previamente continentalidad general que caracterizan a sectores  
descritos por de la Sota (1967) donde el componente más occidentales del sistema de Tandilia. La  
austral-antártico es mayor en Ventania. Resulta presencia de taxones como Doryopteris triphylla  
novedoso que este patrón se ve reforzado cuando se (taxón exclusivamente de distribución austral-  
compara la composición biogeográfica de helechos brasileña) en Tandilia y su ausencia en Ventania es  
y licofitas del sudeste de Tandilia con el del un ejemplo de los límites de tolerancia para especies  
Sistema de Tandilia completo y con Ventania. La megatérmicas cuya distribución más austral llegaría  
composición austral-brasileña del SE de Tandilia hasta el sistema de Tandilia. Por el contrario, la  
representa casi un 20% más que los valores de la distribución de Polystichum plicatum (Poepp. ex  
composición de Ventania y es un 10% mayor que Kunze) Hicken ex Hosseus (austral-antárctica)  
Tandilia en su conjunto (Fig. 5). Bianchi y Cravero expresaría su límite norte en Ventania. El mayor  
(2010) presentan mapas de temperatura media de porcentaje de elementos Andino-pampeanos en  
enero y julio para Argentina, y en ambos se observa Ventania y Tandilia comparado con el SE de Tandilia  
que las temperaturas son en promedio 1°C más refuerza la hipótesis de condiciones más moderadas  
frías en Ventania respecto a Tandilia. Por otro lado, hacia el Atlántico. Las particularidades registradas  
reportes del Servicio Meteorológicos muestran que en términos de composición florística para el SE  
durante el año 2022 (un año particularmente seco de Tandilia pueden vincularse también al tipo de  
desde 1961) se registraron anomalías negativas de basamentos expuestos (ortocuarcitas) que dominan  
precipitación mayores en la zona de Ventania en esta región y se diferencia del resto del sistema de  
comparación de Tandilia (Servicio meteorológico Tandilia (Teruggi & Kilmurray, 1980; Martínez,  
Nacional, 2023). Esta diferencia en la composición 2011a) y el grado diferencial de intervención  
florística de estas regiones serranas puede vincularse antrópica sobre estas serranías (de Rito et al., 2020).  
367  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Por otro lado, las especies de distribución andino- de déficit hídrico del sistema serrano (Fig. 6; Tabla  
pampeana y austro-brasileña habrían llegado por 3). Entre las estrategias xero-adaptativas puede  
dispersión a distancia a lo largo de las rutas serranas mencionarse la presencia de láminas reducidas,  
que conectan el arco peripampásico con áreas coriáceas (ej. D. triphylla, P. ternifolia subsp.  
subtropicales de altos valores de riqueza de helechos ternifolia), cubiertas por pelos (A. tomentosa var.  
y licofitas (Ponce et al., 2002; de la Sota et al., 2004) tomentosa, W. montevidensis) (Dörken et al., 2020)  
durante las variaciones en el nivel del mar y cambio e incluso la pérdida del aparato fotosintético durante  
climático desde el Mioceno-Pleistoceno que habrían la estación desfavorable sobreviviendo a partir de las  
permitido conectar las biotas mediante la aparición reservas del rizoma (H. crotalophoroides, Pteridium  
de hábitats intermedios y/o que provocaron el esculentum) (O’brien, 1963; Marrs & Watt, 2006).  
desplazamiento latitudinal de las biotas subtropicales El caso de Cheilanthes hieronymi es llamativo,  
hacia el sur (Villagrán & Hinojosa, 1997; Barreda ya que en el área de estudio sólo se lo encontró  
et al., 2007). Los vínculos entre la flora de Tandilia asociado a roquedales de cumbre donde existen  
y otras regiones templado-tropicales de Uruguay- condiciones de alto déficit hídrico. Sin embargo, el  
Brasil han sido previamente demostrados para otros aparato vegetativo de esta especie se caracteriza por  
grupos de plantas (Crisci et al., 2001) y artrópodos láminas delgadas sin diferenciación de parénquima  
(
Roig-Juñent & Quiroga, 2021). Además, la en empalizada, así como de epidermis y cutículas  
abundancia de elementos austral-brasileños también delgadas(Ponce,1982).Sinembargo,cabemencionar  
se ha registrado en el cordón medanoso norte de la que los ejemplares observados son pequeños y  
provincia de Buenos Aires (Cabrera, 1941; Celsi, se encuentran protegidos en parte por estratos de  
2016) demostrando como la cercanía de estas áreas gramíneas típicas del flechillar que se desarrollan  
con los ecosistemas uruguayo-brasileños habría rodeando estos roquedales. La posibilidad de que  
facilitado el intercambio de biota durante periodos esta especie posea mecanismos de reviviscencia le  
de cambio climático.  
permitiría sobrevivir a períodos de déficit hídrico  
prolongados (Ponce, 1982). Para la ubicación de la  
Análisis de frecuencia y distribución de los taxones posición de Cheilanthes hieronymi en la figura 6 se  
de helechos y licofitas relevados en el sudeste de ponderó lo registrado para el SE de Tandilia con las  
Tandilia  
interpretaciones eco-morfológicas de esta especie  
El hecho de que casi el 40% de las especies publicadas en Ponce (1982). En el otro extremo  
relevadas tenga un estatus de “rara” demanda del gradiente, aquellas plantas que crecen a la  
medidas urgentes que permitan resguardar la sombra y vinculadas a ambientes húmedos presentan  
subsistencia de estos taxones. Es interesante destacar láminas más delgadas con pocas células de espesor  
que aquellos helechos y licofitas poco frecuentes se (Adiantum spp., Gastoniela chaerophylla, Isoetes  
encontraron en general en los sitios que corresponden sp.) (Givnish, 1988) y rizomas de reserva que les  
a extensiones serranas más grandes (ej. Sierra La permiten sobrevivir durante periodos de sequía, en  
Vigilancia), y esto es coincidente con la mayor especial para especies palustres de cuerpos de agua  
riqueza de interacciones planta-insecto y de aquellas efímeros como Isoetes sp. Otro patrón destacable es  
interacciones especialistas que reportó Sabatino et al. que a medida que la combinación de factores facilita  
(2010) para sierras del sudeste de Tandilia con mayor mayor disponibilidad hídrica, esto coincide con el  
superficie. Estos resultados refuerzan la necesidad desarrollo de especies con frondes de mayor tamaño.  
de priorizar esfuerzos en el establecimiento de áreas Esta característica es típica de plantas adaptadas a  
protegidas en el ambiente serrano, en especial en ambientes boscosos y tolerancia a la sombra (Sottile  
aquellas sierras que aún conservan gran parte de la et al., 2015). Este tipo de estrategias puede ser  
cobertura vegetal original (Herrera et al., 2023).  
beneficiosa para aquellas especies (ej. R. ponceana,  
Por otro lado, la caracterización de las especies de P. montevidense, Adiantum spp.) que habitan sierras  
acuerdo a su preferencia por diferentes microhábitats amenazadas por la invasión de A. melanoxylon,  
que influyen valores de parámetros contrastantes especie arbórea invasora que forma densos bosques  
(de nivel de irradiancia, saturación de humedad del monoespecíficos cuya invasión está causando un  
suelo, exposición al viento) nos permite resaltar gran impacto sobre la flora serrana (Echeverría et al.,  
diferentes estrategias de adaptación a las condiciones 2023; Zaninovich et al., 2023).  
368  
G. D. Sottile et al. - Helechos y Licofitas del sudeste de Tandilia, Argentina  
Elrelevamientodeestegrupodeplantasvasculares bien se destacan los microhábitas de roquedales por  
permite visibilizar plantas nativas de la región que presentar los mayores valores de riqueza, las terrazas  
pueden tener un amplio potencial para su cultivo aluviales y cuerpos de agua presentan especies que  
como plantas ornamentales dado que, en su gran ocurren de manera poco frecuente o nula en otro tipo  
mayoría, son plantas rizomatosas con gran capacidad de microhábitat. Por lo que todos los microhábitats  
de multiplicarse en sustratos pobres en nutrientes y serranos presentan una alta valoración en términos de  
que dependiendo la especie existe un amplio abanico conservación de la diversidad específica.  
de condiciones ecológicas que son compatibles  
El análisis biogeográfico de la pteridoflora  
con distintas especies. Además, la información del Sudeste de Tandilia en comparación con la  
compilada es de relevancia para su consideración composición de todo el sistema de Tandilia y de  
en planes de restauración o conservación de este Ventania, refuerza la singularidad de la biota del  
grupo de plantas y ecosistemas serranos. De los sudeste bonaerense y sus vínculos con la biota  
taxones registrados con mayor plasticidad ecológica Uruguaya y del sudeste brasileño. Sería interesante  
se destacan R. ponceana, P. ternifolia, S. lasiopus, B. profundizar este tipo de análisis incluyendo otros  
auriculatum y P. montevidense.  
grupos de plantas y animales con el fin de profundizar  
en la comprensión de la historia biogeográfica de la  
región.  
concluSioneS  
Es necesario fortalecer las estrategias de inventario  
y monitoreo del estado de conservación de licofitas  
Este trabajo permitió caracterizar un importante y helechos junto con indagar sobre las formas de  
grupo taxonómico que generalmente ha sido propagación sexual y asexual de estos organismos  
subestudiado para las comunidades vegetales de de manera tal de (a) establecer áreas de preservación  
Tandilia. La riqueza de helechos y licofitas de esta adecuadas que contemplen no sólo los microambientes  
región serrana, evidencia que gran parte de las de desarrollo de los esporofitos, sino también a las  
unidades estudiadas presentan un buen estado de áreas de desarrollo de los gametofitos, para poder  
conservación ya que se registró un alto porcentaje asegurar la conservación de diversidad específica y  
de la flora pteridofítica de Tandilia y de la reportada genética, y (b) sumar a este grupo a otras iniciativas  
para las sierras bonaerenses en general (51% y 40%, que involucran el cultivo y la utilización de especies  
respectivamente), incluyendo el primer registro del nativas para el diseño de paisajes que incorporen el  
género Isoetes para toda el área serrana de Buenos acervo originario de la Ecorregión pampeana a la  
Aires. Este último, se encuentra actualmente en infraestructura verde urbana, periurbana y rural.  
estudio para su determinación taxonómica a nivel  
de especie ya que presenta caracteres diferentes a  
aquellas especies de Isoetes previamente publicadas contribución de loS autoreS  
para la flora argentina. No se encontraron especies  
acuáticas de los géneros Pilularia L. y Marsilea L.  
G.D.S, T.O’C., G.B.H., C.P.W. y P.S.  
que se han reportado para áreas de llanura inundables participaron en el diseño y realización de la  
de los partidos de General Pueyrredon y Balcarce investigación; análisis, recolección o interpretación  
(Ponce & Arana, 2016), sin embargo, es posible que de datos, preparación de las figuras y redacción del  
el registro de estas especies demande esfuerzos de manuscrito.  
muestreos focalizados dado el carácter críptico de las  
mismas (en relación a la dificultad de distinguirlas a  
campo de otras hidrófitas herbáceas en ausencia de agradecimientoS  
estructuras reproductivas).  
El análisis de la riqueza y asociación de las especies  
A los propietarios de las estancias Paititi, El  
de licofitas y helechos en diferentes microhábitats Abrojo, Los Blancos, La Brava, La Serranita  
del perfil serrano aporta elementos de relevancia y La Vigilancia por permitirnos realizar los  
para la contemplación de los mismos en el marco de relevamientos durante todos estos años. Al  
informes de impacto ambiental, planes de manejo y Herbario MDQ (IIMyC- UNMDP, Departamento  
conservación de los ecosistemas serranos ya que si de Biología- FCEyN) por brindar el equipamiento  
369  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
y bibliografía para la determinación de ejemplares.  
A Malena Sabatino, Mariana Fernández Honaine,  
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Mazzolari por su asistencia en salidas de campo. ARANA, M. D., A. YAÑEZ & P. B. SCHWARTSBURD.  
A M. Virginia Mancini por abrirnos las puertas al  
maravilloso mundo de las plantas. A dos revisores  
anónimos y a la Dra. Yáñez que con sus sugerencias  
2014. An updated synopsis of Hypolepis Bernh.  
(Dennstaedtiaceae) from Argentina. Phytotaxa 188:  
91-102. http://dx.doi.org/10.11646/phytotaxa.188.2.3  
y aportes permitieron mejorar sustancialmente ARANA, M. D., E. NATALE, A. OGGERO, N.  
este manuscrito. Este trabajo se enmarca en los  
siguientes subsidios financiados por la UNMdP, a  
cargo de G.D.S: EXA1215/24, EXA1103/22.  
FERRETTI, G. ROMANO, …, & J. J.  
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datoS PrimarioS de  
inveStigación  
ARANA, M. D., M. L. LUNA, P. C. BERRUETA,  
M. L. MARTINENCO & G. E. GIUDICE.  
2
021b. Rumohra ponceana (Polypodiales:  
La información parcial de los datos primarios  
de investigación utilizados en este trabajo han sido  
registrados en el portal del Global Biodiversity  
Information Facility (GBIF) como un publicador  
Dryopteridaceae): a new species from Pampean  
biogeographic province in Argentina. Phytotaxa  
521: 27-38.  
http://dx.doi.org/10.11646/phytotaxa.521.1.3  
de datos avalado por GBIF Argentina y al que se BARSKY, O. (ed.). 1991. El desarrollo agropecuario  
accede a través del enlace https://www.gbif.org/  
dataset/daacce49-b206-469b-8dc2-2257719f3afa  
pampeano. Centro Editor Latinoamericano, Buenos  
Aires.  
(
https://doi.org/10.15468/bej8hr). Por su parte, BARREDA, V., L. M. ANZOATEGUI, A. R. PRIETO,  
se encuentra la información completa de los  
datos utilizados registrado en https://www.iimyc.  
gob.ar/iimyc/es/herbario-iimyc/, del Instituto de  
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