HelecHoS y licofitaS del Área natural Protegida  
PaiSaje Protegido cerro mbororé (miSioneS,  
argentina)  
fernS and lycoPHyteS from Protected natural area “PaiSaje  
Protegido cerro mbororé (miSioneS, argentina)  
1
& Federico Castía  
Gonzalo J. Marquez * , Agustina Yañez  
Summary  
Background and aims: In this work, the ferns and lycophytes of the Paisaje Protegido  
Cerro Mbororé, Oberá, Misiones, Argentina are studied. The phytogeographic  
importance of the area is discussed, since it is located in the transition between the  
District of the Mixed Forests and the District of the Fields, in the Amazonian Domain  
from the country.  
M&M: The collected materials were deposited in the LP, BA, and SLP herbaria.  
For the identification of species, the Flora Argentina and local floras were used.  
The photographs taken in the field were uploaded to the iNarulatist platform. The  
herbarium specimens studied are mentioned in this section.  
1
. División Paleobotánica, Facultad  
de Ciencias Naturales y Museo,  
Universidad Nacional de La Plata,  
La Plata, Argentina  
2
. Museo Argentino de Ciencias  
Naturales “Bernardino Rivadavia”  
M AC N - CO N I C E T ) , C i u d a d  
(
Autónoma de Buenos Aires,  
Argentina  
Results: The study area has 32 species of ferns (nine families) and one species of  
lycophytes. The most diverse family is Pteridaceae, with six genera and 13 species,  
followed by Polypodiaceae, with three genera and four species. Four well-defined  
environments with particular associations of species are identified: the top of the hill,  
the high-altitude lagoon, the north slope and the south slope.  
Conclusions: The environmental heterogeneity, product of the steep relief, and  
the transitional position of the area, generate a complex community of ferns and  
lycophytes with an important environmental value, which must be protected from  
the danger of the advance of the agricultural frontier and forestry exploitation.  
3
-
. RUM - Parque Ecológico El Puma  
Ministerio de Ecología y R. N. R.,  
Posadas, Argentina  
Citar este artículo  
MARQUEZ, G. J., A. YAÑEZ  
F. CASTÍA. 2024. Helechos y  
licofitas del Área Natural Protegida  
Paisaje Protegido Cerro Mbororé”  
Misiones, Argentina). Bol. Soc.  
&
Key wordS  
Biodiversity, conservation, Misiones, Panambí.  
(
Argent. Bot. 59: 405-416.  
reSumen  
Introducción y objetivos: En este trabajo se relevan los helechos y licofitas del  
“Paisaje Protegido Cerro Mbororé”, Oberá, Misiones, Argentina. Se discute la  
importancia fitogeográfica del área, ya que se encuentra situada en la transición  
entre el Distrito de las Selvas Mixtas y el Distrito de los Campos, del Dominio  
Amazónico en el país.  
M&M: Los materiales coleccionados fueron herborizados y depositados en los  
herbarios LP, BA y SLP. Para la identificación de especies se utilizó la Flora  
Argentina y floras locales. Las fotografías tomadas en el campo fueron cargadas  
en la plataforma iNarulatist. Se mencionan en este apartado los ejemplares de  
herbario estudiados.  
Resultados: El área de estudio presenta 32 especies de helechos (nueve familias)  
y una especie de licofitas. La familia más diversa es Pteridaceae, con seis géneros  
y 13 especies, seguida por Polypodiaceae, con tres géneros y cuatro especies.  
Se identifican cuatro ambientes bien definidos y con asociaciones de especies  
particulares: la cima del cerro, la laguna de altura, la ladera norte y la ladera sur.  
Conclusiones: La heterogeneidad ambiental, producto del relieve escarpado, y la  
posición transicional del área, generan una comunidad compleja de helechos y  
licofitas con un importante valor ambiental, la cual debe ser protegida del peligro  
del avance de la frontera agropecuaria y la explotación forestal.  
PalabraS clave  
Biodiversidad, conservación, Misiones, Panambí.  
Recibido: 16 Abr 2024  
Aceptado: 7 Ago 2024  
Publicado en línea: 30 Sep 2024  
Publicado impreso: 30 Sep 2024  
Editora: Olga G. Martínez  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
405  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
introducción  
únicamente el relevamiento de Biganzoli  
Múlgura de Romero (2004) en el Parque  
&
El Cerro Mbororé (27°40'57''S 54°54'38,4''O) Provincial Teyú Cuaré.  
se encuentra situado en el municipio de  
El objetivo principal de este trabajo es  
Panambí, al sur del Departamento de Oberá, relevar los helechos y licofitas del Paisaje  
Misiones (Argentina). Fue declarado Área Protegido Cerro Mbororé, presentarlos en una  
Natural Protegida con categoría de Paisaje clave dicotómica y discutir la importancia del  
Protegido por Ley Provincial XVI-Nº 123/18, área desde el punto de vista fitogeográfico.  
con el objetivo de conservar las 52 ha que Este trabajo forma parte de un proyecto mayor  
conforman el cerro, sus áreas circundantes y una en curso, que busca analizar y comparar la  
porción de la costa del río Uruguay. Desde el diversidad y el estado de conservación de las  
punto de vista biogeográfico, se encuentra en la especies de helechos y licofitas presentes en las  
Región Paranaense (Cabrera, 1976; Arana et al., áreas protegidas de la provincia de Misiones,  
2
021). Específicamente está situado en un área Argentina (Yañez et al., 2009; 2021; Ocampo  
transicional desde el Distrito de las Selvas Mixtas Terraza et al., 2017; Marquez et al., 2023).  
hacia el de los Campos. Para Martínez Crovetto  
(
1963), esta área pertenece al Distrito Fluvial  
Uruguayense, caracterizado por una riqueza de materialeS y métodoS  
especies más elevada que la selva circundante,  
producto de las crecidas del río Uruguay. Por Área de estudio  
las particularidades mencionadas, el estudio de  
El Paisaje Protegido Cerro Mbororé está  
la vegetación del cerro resulta de gran interés ubicado en un ambiente geomorfológico  
desde el punto de vista biogeográfico y para la caracterizado por lomas de pendientes medias a  
conservación de la biodiversidad. El sitio posee cortas, con gradientes de hasta 20 %. El cerro está  
una significación histórica adicional que lo modelado por la erosión hídrica, y se caracteriza  
convierte en una zona frecuentemente visitada por pendientes disectadas y escarpadas, que  
por turistas y valorada por los pobladores terminan en un arroyo subsidiario del río Uruguay  
locales. El 11 de marzo de 1641 se desarrolló (C.A.R.T.A., 1962-1963). Estas características  
en las inmediaciones del cerro la primera gran geológicas determinan que en un perímetro  
batalla naval de la historia argentina, con tan reducido se presente una heterogeneidad  
victoria de las tropas de las misiones jesuíticas fisonómica muy marcada.  
guaraníes sobre los “bandeirantes” portugueses  
(
Gianola Otamendi, 2016).  
Hasta el momento, se conocen para la Metodología  
provincia de Misiones 185 especies de helechos  
Se estudiaron especímenes coleccionados en  
y 15 de licofitas (Zanotti et al., 2020; Macluf et viajes de campo llevados a cabo entre el 2022 y  
al., 2024). No obstante, los trabajos destinados 2024 al Paisaje Protegido Cerro Mbororé (Fig.  
a estudiar las particularidades de la distribución 1A). Para realizar los muestreos, se identificaron  
y estado de conservación de estos grupos cuatro sectores con ambientes bien definidos, en  
dentro de la provincia han estado centrados base a la fisonomía y las características edáficas:  
fundamentalmente en áreas protegidas de la zona cima del cerro, laguna, ladera sur y ladera norte.  
centro, como la Reserva Valle del Arroyo Cuñá La cima del cerro (pedregal) y la laguna ocupan  
Pirú (Marquez et al., 2006), Reserva Guaraní áreas restringidas, de no más de dos héctareas,  
(
Tressens et al., 2008) y Parque Provincial por lo que se realizaron censos. Para la ladera sur,  
Moconá (Kelly et al., 2019). Recientemente, donde la selva primaria es característica, se realizó  
Páez et al. (2023) han comunicado resultados un transecta en sentido de la pendiente, desde el  
parciales del Parque Nacional Iguazú. En margen de la laguna hasta el límite del parque.  
contraposición, el estudio de la distribución En la ladera norte, donde abunda un bosque  
en reservas de la zona sur de la provincia ha secundario, se realizó una transecta perpendicular  
suscitado menos atención, pudiendo destacar a la pendiente, entre el margen del cerro y el límite  
406  
G. J. Marquez et al. - Helechos y licofitas de Mbororé  
Fig. 1. Paisaje Protegido “Cerro Mbororé” y ambientes identificados. A: Localización del área. B: Ladera  
norte del Cerro Mbororé. C: Cima del Cerro Mbororé. D: Laguna de altura. E: Ladera sur del Cerro Mbororé.  
Abreviaturas= c: cima; l: laguna; ln: ladera norte; ls: ladera sur; rp2: ruta provincial 2. Fotos= C-E: Agustina  
Yañez; B= Ivan Magalhaes.  
del parque (aquí están muy cercanos), desde el Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina (BA); e  
ingreso al predio y terminado en la cima. En todos Instituto Misionero de Biodiversidad, Posadas  
los casos, se realizó una colección general de Argentina (SLP) (Thiers, 2024).  
las especies que se encontraron. El material fue  
Para la identificación de los individuos se  
herborizado mediante técnicas convencionales y se utilizaron claves y descripciones presentes en  
encuentra depositado en los herbarios del Museo la Flora Vascular de la República Argentina  
de La Plata, La Plata, Argentina (LP); Museo (Ponce & Arana, 2016), en trabajos florísticos  
Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino locales (Marquez et al., 2006; Kelly et al.,  
407  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
2
019) y en tratamientos taxonómicos de (LP); ídem, 13-III-2024, Marquez G.J. & Yañez  
algunos grupos en particular como Aspleniaceae A. 827 (LP); Ctenitis submarginalis (Langsd.  
(
(
Sehnem, 1968; Ganem, 2018), Pteridaceae & Fisch.) Ching, 29-V-2022, Yañez et al. 668  
Sehnem, 1972), Thelypteridaceae (Ponce, (LP); Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron.,  
1
987) y Selaginellaceae (Hirai & Prado, 2000). 29-V-2022, Yañez et al. 666 (LP); Diplazium  
Se siguió la clasificación propuesta por PPG I cristatum (Desr.) Alston, 29-V-2022, Yañez et  
2016) y se consultó la versión online de la Flora al. 669 (LP); Doryopteris arifolia Christ, 13-  
(
Vascular Argentina anteriormente mencionada III-2024, Marquez G.J. & Yañez A. 826 (LP);  
para la actualización taxonómica de los nombres Goniopteris scabra (C. Presl) Brade, 29-V-  
de las especies.  
2022, Yañez et al. 667 (LP); ídem, 13-III-2024,  
Las fotografías tomadas en el campo, así Marquez G.J. & Yañez A. 830 (LP); Hemionitis  
como los datos de geolocalización asociados, tomentosa (Lam.) Raddi, 29-V-2022, Yañez et  
fueron cargadas en la plataforma iNarulatist.  
al. 661 (LP); Parapolystichum effusum (Sw.)  
Ching, 29-V-2022, Yañez et al. 664 (LP); Pteris  
Materiales estudiados. ARGENTINA. Prov. deflexa Link, 29-V-2022, Yañez et al. 665 (LP);  
Misiones: Dpto. Obera, Paisaje Protegido Pteris denticulata Sw. var denticulata, 29-V-  
Cerro Mbororé. Punta del cerro, alrededores del 2022, Yañez et al. 663 (LP). Borde de la Ruta 2  
centro de visitantes y monumento: Adiantopsis en el ingreso al parque: Pityrogramma trifoliata  
chlorophylla (Sw.) Fée, 28-V-2022, Yañez (L.) R.M. Tryon, 29-V-2022, Yañez et al. 670  
et al. 648 (LP); Adiantopsis dichotoma (LP). Ladera norte, sotobosque: Adiantum  
(
(
Sw.) T. Moore, 28-V-2022, Yañez et al. 653 pseudotinctum Hieron. 13-III-2024, Marquez  
LP); Anemia tomentosa (Savigny) Sw. var. G.J. & Yañez A. 823 (LP); Anemia phyllitidis  
anthriscifolia (Schrad.) Mickel, 28-V-2022, (L.) Sw., 13-III-2024, Marquez G.J. & Yañez A.  
Yañez et al. 652 (LP); Doryopteris triphylla 820 (LP); Christella dentata (Forssk.) Brownsey  
(
(
Lam.) H. Christ, 28-V-2022, Yañez et al. 651 & Jermy, 13-III-2024, Marquez G.J. & Yañez A.  
LP); Ophioglossum reticulatum L., 28-V-2022, 822 (LP); Doryopteris lorentzii (Hieron.) Diels,  
Yañez et al. 649; Pteridium esculentum subsp. 13-III-2024, Marquez G.J. & Yañez A. 819  
arachnoideum (Kaulf.) J. A. Thomson, 28-V- (LP); Macrothelypteris torresiana (Gaudich.)  
2
022, Yañez et al. 647 (LP); Selaginella sellowii Ching, 13-III-2024, Marquez G.J. & Yañez A.  
Hieron., 28-V-2022, Yañez et al. 650B (LP); 824 (LP); Pecluma filicula (Kaulf.) M.G. Price,  
Selaginella sulcata (Desv. ex Poir.) Spring ex 13-III-2024, Marquez G.J. & Yañez A. 825 (LP);  
Mart., 28-V-2022, Yañez et al. 650 (LP). Laguna Pteris ensiformis Burm. f. var. victoriae Baker,  
detrás de la casa del guardaparque: Adiantum 13-III-2024, Marquez G.J. & Yañez A. 821 (LP).  
pseudotinctum Hieron., 29-V-2022. Yañez et  
al. 660B (LP); Anemia phyllitidis (L.) Sw.,  
2
9-V-2022, Yañez et al. 659 (LP); Doryopteris reSultadoS y diScuSión  
concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn, 29-V-2022,  
Yañez et al. 657 (LP); Doryopteris pentagona Helechos y licofitas  
Pic. Serm., 29-V-2022, Yañez et al. 660 (LP);  
El Paisaje Protegido Cerro Mbororé alberga  
Doryopteris triphylla (Lam.) H. Christ, 29-V- 32 especies pertenecientes a nueve familias de  
2
022, Yañez et al. 658 (LP); Pleopeltis minima helechos y una de licofitas (Tabla 1). La familia  
(
Bory) J. Prado & R.Y. Hirai, 29-V-2022, Yañez más diversa es Pteridaceae, con seis géneros  
et al. 656 (LP); Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) y 13 especies, seguida por Polypodiaceae,  
Alston, 29-V-2022, Yañez et al. 655 (LP). con 13 géneros y cuatro especies, y luego  
Barranco, trillo hacia el Río Uruguay: Asplenium por Thelypteridaceae, con tres géneros y  
brasiliense Sw., 13-III-2024, Marquez G.J. & tres especies. El resto de las familias están  
Yañez A. 828 (LP); Asplenium sellowianum C. representadas por uno o dos taxones.  
Presl ex Hieron., 13-III-2024, Marquez G.J. &  
Yañez A. 829 (LP); Campyloneurum nitidum dicotómica de las especies presentes en el área  
Kaulf.) C. Presl, 29-V-2022, Yañez et al. 662 de estudio:  
A continuación, se presenta una clave  
(
408  
G. J. Marquez et al. - Helechos y licofitas de Mbororé  
Clave de especies del Paisaje Protegido Cerro Mbororé.  
1
1
. Presencia de licofilos, esporangios creciendo en las axilas de los licofilos, protoxilema exarco.  
2
. Licofilos isomorfos dispuestos de manera espiralada sobre el rizoma.  
Selaginella sellowii  
Selaginella sulcata  
2
'. Licofilos dimorfos dispuestos en 4 hileras sobre el rizoma.  
'. Presencia de eufilos, esporangios creciendo en el envés de las frondes o sobre angiostroma, protoxilema  
mesarco.  
3
. Esporangios de tipo eusporangio, creciendo sobre un angiostroma.  
Ophioglossum reticulatum  
'. Esporangios de tipo leptosporangio, creciendo en la cara abaxial de las frondes.  
3
4
. Láminas hemidimórficas, esporangios con anillo de dehiscencia apical.  
5
. Láminas 2-pinnadas a 2-pinnado-pinnatífidas, venación libre.  
Anemia tomentosa var. anthriscifolia  
5
'. Láminas 1-pinnadas, venación anastomosada.  
Anemia phyllitidis  
4
'. Láminas isomórficas, esporangios con anillo de dehiscencia vertical.  
6
. Esporangios creciendo a lo largo de las venas laterales.  
7
. Láminas pilosas, 1-pinnadas, las pinnas con base cordada y a veces las basales lobuladas.  
Hemionitis tomentosa  
7
'. Láminas con ceras blancas o amarillas en el envés, 1-pinnado-pinnatífidas, con pinnas  
divididas en 2 o 3 segmentos.  
Pityrogramma trifoliata  
6
'. Esporangios agrupados en soros o cenosoros.  
. Soros cubiertos por pseudoindusios.  
8
9
. Soros marginales protegidos por un pseudindusio y un indusio interno.  
Pteridium esculentum subsp. arachnoideum  
9
'. Soros protegidos solo por pseudoindusios.  
1
0. Esporangios creciendo sobre pseudoindusios; pínnulas cuneado-flabeladas.  
Adiantum pseudotinctum  
1
0'. Esporangios protegidos por el margen reflexo de la lámina, nunca creciendo sobre  
éste; pínnulas nunca cuneado-flabeladas.  
11. Láminas 1-5-pinnadas.  
1
2. Esporangios agrupados en soros marginales discontinuos, o más o menos  
confluentes; pecíolos castaño-oscuros a negros.  
1
3. Raquis recto. Soros marginales separados, protegidos por pseudoindusio  
suborbicular o alargado. Plantas cespitosas.  
Adiantopsis chlorophylla  
1
3'. Raquis en zigzag. Soros marginales confluentes protegidos por pseudoindusio  
casi continuo, lobados. Plantas apoyantes o trepadoras.  
Adiantopsis dichotoma  
1
2'. Esporangios a lo largo de la vena colectora marginal (cenosoros). Pecíolos  
pajizos a castaños.  
409  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
1
4. Venación reticulada.  
4'. Venación libre o furcada.  
Pteris denticulata var. denticulata  
1
1
5. Láminas 2-3-pinnado-pinnatifidas, monomorfas a subdimorfas, de  
contorno deltoide.  
Pteris deflexa  
5'. Láminas 1-2-pinnadas, dimórficas, de contorno aovado-oblongo.  
Pteris ensiformis var. victoriae  
1
11'. Láminas palmatipartidas, pedadas.  
16. Láminas con venación anastomosada.  
1
1
7. Presencia de yemas foliares en la base de la lámina.  
7'. Sin yemas foliares.  
Doryopteris arifolia  
1
8. Venación totalmente reticulada.  
Doryopteris pentagona  
1
8'. Venación parcialmente reticulada, con areolas a lo largo de las venas  
medias.  
Doryopteris lorentzii  
1
6'. Láminas con venación libre.  
1
9. Láminas pinnadas a pinatisectas, de 3 a 5 segmentos, pecíolos teretes.  
Doryopteris triphylla  
9'. Láminas 2-3-pinnatifidas, con pecíolo surcado con costillas laterales.  
1
Doryopteris concolor  
8
'. Soros desnudos o cubiertos por indusios.  
20. Soros alargados.  
2
1. Indusios creciendo a ambos lados de la vena lateral.  
Diplazium cristatum  
2
1'. Indusios hacia un lado de la vena lateral.  
2
2. Láminas enteras.  
Asplenium brasiliense  
Asplenium sellowianum  
2
2'. Láminas pinnadas.  
2
0'. Soros redondeados.  
2
3. Soros marginales, protegidos por indusio con forma de copa.  
Dennstaedtia globulifera  
Campyloneurum nitidum  
2
3'. Soros medianos, sobre la cara abaxial de la lámina.  
2
4. Plantas epífitas. Pecíolos o pinnas articulados.  
2
5. Lámina entera.  
2
5'. Láminas pinnatífidas o pinnatisectas.  
2
6. Láminas pilosas, con pelos claviformes en la cara abaxial.  
6'. Láminas con escamas.  
Pecluma filicula  
2
410  
G. J. Marquez et al. - Helechos y licofitas de Mbororé  
2
2
7. Frondes menores de 12 cm, segmentos de menos de 1 cm de largo.  
Pleopeltis minima  
7'. Frondes mayores de 12 cm, segmentos de más de 1 cm de largo.  
Pleopeltis pleopeltifolia  
2
4'. Plantas terrestres. Pecíolos o pinnas no articulados.  
2
8. Plantas con yemas prolíferas.  
2
9. Soros con parafisos, láminas pinnado-pinnatífidas.  
Goniopteris scabra  
2
9'. Soros sin parafisos, láminas 3-pinnado-pinnatífidas.  
Parapolystichum effusum  
2
8'. Plantas sin yemas prolíferas.  
3
0. Láminas 2-3-pinnado-pinnatífidas.  
Macrothelypteris torresiana  
3
0'. Láminas 1-pinnado-pinnatífidas.  
3
1. Rizomas suberectos; ejes y láminas cubiertos por escamas anaranjadas.  
Ctenitis submarginalis  
3
1'. Rizomas rastreros o decumbentes; ejes y láminas pilosos.  
Christella dentata  
El paisaje y las poblaciones de helechos y licofitas del destacamento del guardaparque. La tercera  
La distribución de las especies dentro del área es la ladera sur del cerro (Fig. 1E), cubierta por  
estudiada no resultó homogénea, sino que se una selva madura, estratificada, aunque con  
han observado ambientes bien diferenciados y permanente extracción de madera por parte de  
caracterizados por distintas asociaciones. La cima intrusos. La cuarta es la ladera norte del cerro  
del cerro (Fig. 1C) se encuentra dominada por una (Fig. 1B), caracterizada por un bosque joven,  
asociación de Anemia tomentosa, Doryopteris bajo, abierto y poco estratificado, probablemente  
triphylla, Ophioglossum reticulatum, Selaginella producto de una explotación reciente.  
sellowii y S. sulcata, mientras que en las laderas  
En la cima del cerro se observa una asociación  
boscosas abundan especies de sotobosque, como conspicua, conformada por A. tomentosa var.  
Ctenitis submarginalis, Diplazium cristatum, anthriscifolia (Fig. 2A), D. triphylla y S. sellowii,  
Goniopteris scabra, Hemionitis tomentosa, S. sulcata (Fig. 2B). En algunos parches, también  
Parapolystichum effusum y Pteris denticulata. se observa la presencia de O. reticulatum (Fig.  
Asimismo, también se hallaron diferencias entre 2C). Si bien algunas de estas especies, como  
laderas respecto a la distribución de estos últimos S. sellowii y A. tomentosa, son características  
taxones (Fig. 1B, E). Finalmente, Adiantum de ambientes áridos y climas extremos, y están  
pseudotinctum y representantes de los géneros bien representadas en el Chaco Seco o el Chaco  
Doryopteris J. Sm.y Pleopeltis Humb. & Bonpl. Serrano, su presencia en Misiones ha sido  
ex Willd. fueron comunes en una laguna hallada bien documentada para zonas pedregosas y de  
cerca de la cima (Fig. 1D).  
alta exposición solar (Biganzoli & Múlgura,  
En este sentido en el área en estudio se pueden 2004; Marquez et al., 2006; Kelly et al., 2019).  
distinguir cuatro ambientes bien delimitados. Particularmente para el área de estudio, la  
La primera es la cima del cerro (Fig. 1C), cercanía con el río Uruguay provoca una neblina  
caracterizada por un suelo basáltico y expuesta nocturna diaria, que cubre y humedece el cerro.  
al sol de forma permanente. La segunda es un Esto da una posible explicación para el éxito de  
cuerpo de agua semipermanente o laguna de esta comunidad que no se encuentra protegida por  
altura (Fig. 1D), ubicado en las inmediaciones ningún dosel.  
411  
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de manera semipermanente. Aquí se observa una  
concentración particular de epífitas, como P. minima  
(Fig. 2D) y P. pleopeltifolia. Esto indicaría que  
la humedad relativa del ambiente es elevada, en  
comparación con el resto del área protegida.  
Tabla 1. Lista de especies halladas en los distintos  
ambientes identificados en el Paisaje Protegido  
“Cerro Mbororé” y especímenes examinados.  
Abreviaturas= c: cima; l: laguna; ln: ladera norte;  
ls: ladera sur; rp2: Ruta provincial 2.  
En lo que respecta a la ladera norte, se observó  
una importante presencia de A. chlorophylla (Fig.  
Especie  
Sector  
c, ln  
c, ln  
l, ln  
Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée  
Adiantopsis dichotoma (Sw.) T. Moore  
Adiantum pseudotinctum Hieron.  
Anemia phyllitidis (L.) Sw.  
2E), A. tomentosa var. anthrisicifolia, C. dentata, D.  
concolor (Fig. 2F), M. torresiana y P. esculentum  
subsp. arachnoideum (Fig. 2G). Estas especies tienen  
una amplia distribución en el NEA (Meza Torres  
et al., 2013). Se caracterizan por estar presentes en  
ambientes abiertos o que han sido sometidos a algún  
tipo de disturbio (Yañez et al., 2021). Esto resulta  
una evidencia adicional que permite sugerir que el  
área ha sufrido una importante presión antrópica en  
el pasado y que perdura en la actualidad. Finalmente,  
Pityrogramma trifoliata (Fig. 2H) fue otra especie  
colonizadora de ambientes abiertos observada en la  
base de la ladera norte, sobre el margen de la Ruta  
Provincial 2. En el mismo sentido, es destacable  
la presencia de Pteris ensiformis var. victoriae  
(Fig. 2I). Su posible proceso de naturalización en  
Argentina, particularmente en el norte de la provincia  
de Misiones, ha sido documentado recientemente  
por Yañez et al. (2023). Posteriormente a dicha  
publicación, se registró un ejemplar en iNaturalist  
para el Parque Provincial Foester, Dpto. General  
Manuel Belgrano (Leonard, 2023). El registro que  
se da a conocer en el presente artículo confirma  
su presencia en el Departamento de Oberá. Esto  
fortalece la hipótesis de su asilvestramiento en la  
provincia, particularmente dentro de áreas selváticas  
y en proceso de recuperación.  
l, ln  
Anemia tomentosa (Savigny) Sw. var.  
anthriscifolia (Schrad.) Mickel  
c, ln  
Asplenium brasiliense Sw.  
ls  
ls  
Asplenium sellowianum C. Presl ex Hieron.  
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl  
Christella dentata (Forssk.) Brownsey  
Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching  
Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron.  
Diplazium cristatum (Desr.) Alston  
Doryopteris arifolia Christ  
ls  
ln  
ls  
ls  
ls  
ls  
Doryopteris concolor (Langsd.  
l, ln  
&
Fisch.) Kuhn  
Doryopteris lorentzii (Hieron.) Diels  
Doryopteris pentagona Pic.Serm.  
ln  
l, ln  
c, l  
ls  
Doryopteris triphylla (Lam.) H. Christ  
Goniopteris scabra (C. Presl) Brade  
Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi  
Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching  
Ophioglossum reticulatum L.  
ls, ln  
ln  
c
Parapolystichum effusum (Sw.) Ching  
Pecluma filicula (Kaulf.) M.G. Price  
Pityrogramma trifoliata (L.) R.M. Tryon  
Pleopeltis minima (Bory) J. Prado & R.Y. Hirai  
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston  
ls  
ln  
rp2  
l
l
Pteridium esculentum subsp.  
arachnoideum (Kaulf.) J.A.Thomson  
c, ln  
La ladera sur del Cerro Mbororé es el área mejor  
conservada, con un bosque alto y umbroso, que  
alberga típicos helechos de la selva mixta en un  
gradiente descendente. En este sentido, se observa  
una sucesión de asociaciones de especies. Las  
partes más altas y rocosas están conformadas por  
C. nitidum (Fig. 2J), H. tomentosa (Fig. 2K) y P.  
denticulata (Fig. 2L). En la base están conformadas  
por un sotobosque compuesto de C. submarginalis,  
Pteris deflexa Link  
ls  
ls, ln  
ln  
Pteris denticulata Sw. var. denticulata  
Pteris ensiformis Burm. f. var. victoriae Baker  
Selaginella sellowii Hieron.  
c
Selaginella sulcata (Desv. ex Poir.) Spring ex  
Mart.  
c
En contraposición a la cima rocosa, la G. scabra, P. effusum y P. deflexa, donde los suelos  
disponibilidad de agua de la laguna de altura, ubicada son más consolidados. Esta composición florística  
a escasos metros, se debe a la acumulación natural. ha sido mencionada en trabajos previos para la zona  
Esta acumulación es provocada por las lluvias y centro y norte de Misiones (Marquez et al., 2006;  
las particularidades del terreno. En este ambiente Tressens et al., 2008; Ocampo Terraza et al., 2017;  
pantanoso crecen distintas especies de helechos, más Kelly et al., 2019; Yañez et al., 2021; Marquez et al.,  
o menos adaptadas a la presencia de agua superficial 2023; Paez et al., 2023).  
412  
G. J. Marquez et al. - Helechos y licofitas de Mbororé  
Fig, 2. Especies halladas en el Paisaje Protegido “Cerro Mbororé”. A: Anemia tomentosa var. anthriscifolia;  
B: Selaginella sulcata; C: Ophioglossum reticulatum; D: Pleopeltis minima; E: Adiantopsis chlorophylla; F:  
Doryopteris concolor; G: Pteridium esculentum subsp. arachnoideum; H: Pityrogramma trifoliata; I: Pteris  
ensiformis var. victoriae; J: Campyloneurum nitidum; K: Hemionitis tomentosa; L: Pteris denticulata var.  
denticulata. Fotos= A-E, G-H, J-K: Agustina Yañez; F, I, L: Gonzalo J. Marquez.  
413  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
concluSioneS  
para el Cerro Mbororé, que podría representar un  
ambiente transicional o ecotono entre el distrito de  
Teniendo en cuenta los datos presentados y los Campos y el de las Selvas Mixtas, del Dominio  
discutidos en este trabajo, y comparando la Amazónico.  
información disponible para las regiones más  
Los resultados de este trabajo ponen de  
selváticas de la provincia de Misiones, se observa manifiesto la necesidad de preservar la flora del  
un gradiente de disminución en el número de Paisaje Protegido “Cerro Mbororé”. La misma  
especies de nordeste a sudoeste (Tabla 2). Esto es heterogénea, transicional y se encuentra muy  
se acentúa si se amplía la comparación con los influenciada por el río Uruguay. Este tipo de  
escasos trabajos existentes para estos grupos áreas naturales tienen una importancia vital para  
taxonómicos en las provincias de Corrientes conservación de comunidades poco estudiadas  
(
2
Arbo & Tressens, 2002; Meza Torres et al., de helechos y licofitas. Esto es debido a que las  
013) y Chaco (Dematteis & Meza Torres, 2015; mismas se encuentran influenciadas por factores  
Moli et al., 2023). Asimismo, existe una marcada ambientales particulares y amenazados por la  
sustitución de especies, con grupos más resistentes presión agropecuaria y maderera.  
a condiciones ambientales más secas hacia el  
sur. Meza Torres et al. (2013) mencionan que la  
influencia del DominioAmazónico es determinante contribución de loS autoreS  
para justificar este marcado gradiente. Estos  
autores también señalan que, el Parque Nacional  
Obtención del financiamiento: GJM, AY.  
Mburucuyá (Corrientes), presenta un ecotono Recolección de datos y captura de imágenes: GJM,  
entre el Dominio Amazónico y el Dominio AY y FJC. Diseño, realización de la investigación  
Chaqueño, basándose en un estudio comparativo y análisis de datos: GJM, AY. Redacción del  
de las especies del área con las de otras reservas manuscrito: GJM, FJC. Preparación de las figuras:  
cercanas. Estas conclusiones pueden ser similares AY. Revisión del manuscrito: AY, FJC.  
Tabla 2. Riqueza comparada en reservas estudiadas hasta el momento en el Noreste de Argentina.  
*
Resultados parciales.  
N° de  
especies  
Provincia  
Reserva  
Región  
Referencia  
Misiones  
Misiones  
Misiones  
Parque Nacional Iguazú  
Parque Provincial Moconá  
Parque Provincial Esmeralda  
Selvas mixtas  
Selvas mixtas  
Selvas mixtas  
81*  
67  
Paez et al. (2023)  
Kelly et al. (2019)  
70*  
Ocampo Terraza et  
al. (2016, 2017)  
Misiones  
Misiones  
Misiones  
Parque Provincial Caa Yari  
Selvas mixtas  
Selvas mixtas  
Selvas mixtas  
68*  
80  
Yañez et al. (2009);  
Marquez et al. (2023)  
Reserva de Usos  
Múltiples Guaraní  
Tressens et al. (2008)  
Marquez et al. (2006)  
Este trabajo  
Reserva Privada Valle  
del Arroyo Cuñá Pirú  
52  
Misiones  
Misiones  
Paisaje Protegido Cerro Mbororé Ecotono Selvas mixtas y Campos  
32  
37  
Parque Provincial Teyú Cuaré  
Ecotono Selvas mixtas y Campos  
Biganzoli &  
Múlgura (2004)  
Corrientes  
Corrientes  
Parque Nacional Iberá  
Ecotono campos, Chaco y Espinal  
44  
48  
Arbo & Tressens (2002)  
Parque Provincial Mburucuya Ecotono campos, Chaco y Espinal  
Meza Torres et  
al. (2013)  
Chaco  
Chaco  
Reserva Natural Educativa  
Chaco húmedo  
17  
Dematteis & Meza  
Torres (2015)  
Colonia Benitez  
Parque Nacional El  
Chaco seco  
12*  
Moli et al. (2023)  
Impenetrable  
414  
G. J. Marquez et al. - Helechos y licofitas de Mbororé  
agradecimientoS  
species/byscientificname [Acceso: 25/02/2024].  
Los autores agradecen al Ministerio de  
Ecología y Recursos Naturales Renovables y GANEM, A. 2018. Revisión sistemática del género  
al Instituto Misionero de Biodiversidad por  
otorgar los permisos de colección necesarios  
para la toma de muestras; a los integrantes del  
Cuerpo de Guardaparques, Roberto Moreira y  
Miguel Alzamendia (Paisaje Protegido “Cerro  
Mbororé”), por la hospitalidad y asesoramiento  
Asplenium L. (Aspleniaceae) en Argentina. Tesis  
Doctoral. Universidad Nacional de La Plata,  
Argentina.  
GIANOLA OTAMENDI, A. E. 2016. La primera gran  
batalla naval en la historia argentina: Mbororé.  
Boletín del Centro Naval 844: 228-237.  
acerca del área de estudio; al Lic. Luciano HIRAI, R. Y. & J. PRADO. 2000. Selaginellaceae Willk.  
Peralta y al Dr. Ivan Magalhaes por la enorme  
colaboración en las tareas de campo, a éste  
in the state of São Paulo, Brazil. Braz. J. Bot. 23:  
313-339.  
último especialmente por permitirnos usar una iNaturalist. Continuamente actualizada. https://www.  
fotografía de su autoría. Esta investigación fue  
financiada por el Consejo de Investigaciones  
Científicas y Técnicas (CONICET) a través del  
PIP 0552/17 y el financiamiento para proyectos  
de “Ciencia Ciudadana” (Nº 63), y por la Agencia  
Nacional de Promoción de la Investigación, el  
inaturalist.org [Acceso: marzo 2024].  
KELLY, S. J., A. YAÑEZ, D. O. TERRAZA & G. J.  
MARQUEZ. 2019. Helechos y licofitas de la reserva  
de biosfera Yabotí, Misiones, Argentina: Parque  
Desarrollo Tecnológico y la Innovación a través LEONARD, H. 2023. Observación de iNaturalist: https://  
del PICT 0043/17.  
www.argentinat.org/observations/171314396.  
[Acceso: abril 2024].  
MACLUF, C. C., G. J. MARQUEZ, H. A. KELLER & M.  
A. QUETGLAS. 2024. Isoetes candelariensis, a new  
species of Isoetaceae (Lycopodiidae) from Argentina.  
An. Acad. Bras. Cienc. 96: e20230087. https://doi.  
org/10.1590/0001-3765202420230087  
MARTÍNEZ-CROVETTO, R. 1963. Esquema  
fitogeográfico de la provincia de Misiones (República  
Argentina). Bonplandia 1: 171-223.  
MARQUEZ, G. J., G. E. GIUDICE & M. M. PONCE.  
2006.PteridofitasdelaReserva“ValledelArroyoCuñá  
Pirú” (Misiones,Argentina). Darwiniana 44: 108-126.  
https://doi.org/10.14522/darwiniana.2014.441.126  
MARQUEZ, G. J., A. YAÑEZ & F. J. CASTÍA. 2023.  
DiversidaddehelechosylicofitasdelParqueProvincial  
Caá Yari, Misiones, Argentina. En: Resúmenes del  
VII Congreso Nacional de Conservación de la  
Biodiversidad. Instituto Misionero de Biodiversidad,  
Puerto Iguazú.  
bibliografía  
ARANA, M. D., E. NATALE, N. FERRETTI, G.  
ROMANO, ... & J. J. MORRONE. 2021. Esquema  
biogeográfico de la República Argentina. Opera  
Lilloana. 56: 1-238.  
ARBO, M. M & S. G. TRESSENS (eds). 2002. Flora  
del Iberá. EUDENE-UNNE, Corrientes  
BIGANZOLI, F. & M. E. MÚLGURA DE ROMERO.  
2
004. Inventario Florístico del Parque Teyú Cuaré  
y alrededores (Misiones, Argentina). Darwiniana  
2: 1-24.  
4
https://doi.org/10.14522/darwiniana.2014.421-4.150  
CABRERA, Á. L. 1976. Regiones fitogeográficas  
argentinas. En: KUGLER, W. F. (ed.), Enciclopedia  
argentina de agricultura y jardinería, 2ª. Ed., Tomo  
2
, Fasc. 1: 1-85, Acme, Buenos Aires.  
C.A.R.T.A. 1962-1963. Mapa Edafológico de la  
Provincia de Misiones. Escala 1:400.000. Compañía  
Argentina de Relevamientos Topográficos y  
Aerofotogramétricos. (Inédito)  
DEMATTEIS, B. & E. I. MEZA TORRES. 2015.  
Helechos y licofitos de la reserva natural educativa  
Colonia Benítez (Chaco, Argentina). Bonplandia  
MEZA TORRES, E. L., E. R. SOTA DE LA & M. S.  
FERRUCCI. 2013. Sinopsis de los helechos y  
licofitos del Parque Nacional Mburucuyá (Corrientes,  
Argentina): claves de especies. Bol. Soc. Arg. Bot. 48:  
121-136.  
MOLI, L., A. SERRANO, A.YAÑEZ & G. J. MARQUEZ.  
2023. Flora de Helechos y Licofitas del Parque  
Nacional “El Impenetrable”, Chaco, Argentina. Bol.  
Soc. Arg. Bot. 58 (Supl.): 25.  
2
4: 27-36.  
https://doi.org/10.30972/bon.241206  
415  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
OCAMPOTERRAZA, D.,A.YAÑEZ&G. J. MARQUEZ.  
and associated staff. New York Botanical Garden’s  
nybg.org/science/ih. [Acceso: 02/03/2024]  
2017. Nuevas contribuciones a la flora de helechos y  
Licofitas del Parque Provincial Esmeralda (Misiones,  
Argentina). Bol. Soc. Arg. Bot. 52 (Supl.): 66.  
TRESSENS, S. G., H. A. KELLER & V. REVILLA.  
2008. Las plantas vasculares de la Reserva de uso  
múltiple Guaraní, Misiones (Argentina). Bol. Soc.  
Arg. Bot. 43: 273-293.  
YAÑEZ, A., G. J. MARQUEZ & M. A. GROSSI. 2009.  
Relevamiento preliminar de las Pteridophyta del  
Parque Provincial Caa Yari (Misiones, Argentina).  
Bol. Soc. Arg. Bot. 44 (Supl.): 213.  
PAEZ, S., F. E. GATTI, W. MEDINA & E. I. MEZA  
TORRES. 2023. Helechos y licofitas del Parque  
Nacional Iguazú (Misiones, Argentina). Bol. Soc. Arg.  
Bot. 58 (Supl.): 298-299.  
PONCE, M. M. 1987. Revision of the Argentine  
Thelypteridaceae (Pteridophyta). Darwiniana 28:  
317-390.  
PONCE, M. & M. D. ARANA (coords.). 2016. Flora  
Vascular de La República Argentina 2: Licofitas,  
Helechos, Gymnospermae. En: ZULOAGA, F.  
O. & M. J. BELGRANO (eds.), Flora vascular  
de la República Argentina, Instituto de Botánica  
Darwinion, San Isidro.  
PPG I. 2016.Acommunity-derived classification for extant  
lycophytes and ferns. J. Syst. Evol. 54: 563-603.  
SEHNEM, A. 1968. Aspleniáceas. En: REITZ, R. (ed.),  
Flora Ilustrada Catarinense I, pp. 1-96. Herb.  
Barbosa Rodrigues, Itajaí.  
SEHNEM, A. 1972. Pteridáceas. En: REITZ, R. (ed.),  
Flora Ilustrada Catarinense I, pp. 1-244. Herb.  
Barbosa Rodrigues, Itajaí.  
THIERS, B. M. 2024 (Continuamente actualizada). Index  
Herbariorum: A global directory of public herbaria  
YAÑEZ, A., M. M. PONCE & G. J. MARQUEZ. 2021.  
Evaluación del estado de conservación de helechos  
en Argentina: La categorización de especies  
presentes en la provincia de Misiones. Bol. Soc. Arg.  
Bot. 56 (Supl.): 19.  
YAÑEZ, A., G. J. MARQUEZ, M. V. VIGNALE, E. M.  
GRASSI & F. J. CASTÍA. 2023. The exotic species  
Pteris ensiformis (Pteridaceae) in South America: an  
aproach to naturalization process. Rodriguésia 74:  
ZANOTTI, C. A., H. A. KELLER & F. O. ZULOAGA.  
2020. Biodiversidad de la flora vascular de la  
provincia de Misiones, región Paranaense Argentina.  
Darwiniana n. s. 8: 42-291.  
https://doi.org/10.14522/darwiniana.2020.81.878  
416