análiSiS comParativo del cariotiPo y de la meioSiS de

doS eSPecieS de adeSmia (Fabaceae, muricatae)

comParative analySiS oF the KaryotyPe and meioSiS in two SPecieS oF

adeSmia (Fabaceae, muricatae)

1

2

Valeria de los A. Páez , Aldo R. Andrada * & María S. Caro

Summary

Background and aims: Adesmia is part of the native ﬂora of Argentina and includes

approximately 100 species. Among the species of the genus, A. muricata var.

dentata and A. cordobensis var. cordobensis are inermous herbs of the Muricatae

series which are widely distributed in northwestern Argentina. Cytogenetic studies

are scarce for the genus. In order to carry out a comparative study between

these two species, the aim of this work was to provide the ﬁrst statistically based

morphometric studies of karyotypes of A. muricata var. dentata and A. cordobensis

var. cordobensis as well as analyze meiotic behavior of them.

1

. Instituto de Genética y

Microbiología, Fundación Miguel

Lillo, San Miguel de Tucumán,

Argentina

2

. Investigadora independiente

arandrada@lillo.org.ar

Citar este artículo

*

M&M:Mitoticmetaphaseswereobtainedfromrootspretreatedwith8-hydroxyquinoline.

Chromosomes were stained with 2% propionic hematoxylin. Estimation of pollen

grain viability was performed with the Müntzing staining.

PÁEZ, V. DE LOS A., A. R. ANDRADA

M. S. CARO. 2024. Análisis

&

Results: All analyzed populations had a chromosome number 2n = 20, symmetrical

karyotypes and karyotypic formula consisting of 20 m (metacentric) chromosomes.

Adesmia muricata var. dentata and A. cordobensis var. cordobensis have diﬀerent

average chromosome lengths. Furthermore, A. muricata var. dentata presented

satellites, not observed in A. cordobensis. In both taxa analyzed, the meiotic

behavior was regular, and the viability of the pollen grains was close to 90%.

Conclusions: Chromosome counts, karyotypes, meiotic behavior and viability of

pollen grains are novel data. Cytogenetic characteristics allow these related species

to be distinguished.

comparativo del cariotipo y de

la meiosis de dos especies de

Adesmia (Fabaceae, Muricatae).

Bol. Soc. Argent. Bot. 59(4): 1-10.

Versión en línea.

DOI: https://doi.

org/10.31055/1851.2372.v59.

n4.44914

Key wordS

Idiogram, interphase nucleus, meiotic behavior, pollen viability.

reSumen

Introducción y objetivos: Adesmia conforma parte de la ﬂora nativa de Argentina

e incluye aproximadamente 100 especies. Entre las especies del género, Adesmia

muricata var. dentata y A. cordobensis var. cordobensis son hierbas inermes de la

serie Muricatae que se distribuyen ampliamente en el noroeste de Argentina. Los

estudios citogenéticos para el género son escasos. El objetivo de este trabajo fue

proveer los primeros estudios morfométricos con base estadística de los cariotipos

de A. muricata var. dentata y A. cordobensis var. cordobensis, así como analizar

sus comportamientos meióticos, con el ﬁn de realizar un estudio comparativo entre

estas dos especies aﬁnes.

M&M: Las metafases mitóticas se obtuvieron de raíces pretratadas con

8-hidroxiquinoleína. Los cromosomas se tiñeron con hematoxilina propiónica 2%.

La estimación de la viabilidad de los granos de polen se llevó a cabo con la tinción

de Müntzing.

Resultados: Todas las poblaciones analizadas presentaron número cromosómico 2n

=

20, cariotipos simétricos y fórmula cariotípica compuesta por 20 cromosomas m

(metacéntricos). Adesmia muricata var. dentata y A. cordobensis var. cordobensis

presentan diferentes longitudes cromosómicas medias. Además, A. muricata var.

dentata presentó satélites, no observados en A. cordobensis var. cordobensis. En

ambos taxones analizados el comportamiento meiótico fue regular y la viabilidad de

los granos de polen cercana al 90%.

Conclusión: Los recuentos cromosómicos y cariotipos, el comportamiento meiótico

y la viabilidad de los granos de polen son datos novedosos. Las características

citogenéticas permiten distinguir estas especies aﬁnes.

Recibido: 2 May 2024

Aceptado: 12 Jun 2024

Publicado en línea: 10 Dic 2024

Publicado impreso: 31 Dic 2024

Editor: Gabriel Bernardello

PalabraS clave

Comportamiento meiótico, idiograma, núcleo interfásico, viabilidad del polen.

ISSN versión impresa 0373-580X

ISSN versión on-line 1851-2372

1

Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024

introducción

Burkart (1964, 1967) delimitó 45 series

dentro de dos subgéneros: Adesmia (inermes)

En Sudamérica, el género neotropical Adesmia y Acanthadesmia (espinosas). En el primer

DC. está representado por 240 especies endémicas, subgénero, la serie Muricatae Burk. está integrada

registrándose para Argentina aproximadamente por seis especies herbáceas, donde se considera a

100 de ellas que forman parte de la ﬂora autóctona; A. muricata (Jacq.) DC. la especie tipo. Adesmia

muchos de sus taxones están distribuidos en las muricata var. dentata (Lag.) Benth (Fig. 1), se

zonas montañosas áridas y semiáridas del noroeste caracteriza por sus folíolos dentados y lomentos

argentino (NOA) (Ulibarri, 1996; Ulibarri & Burkart, péndulos (Burkart, 1954; Bianco, 2002) y es la

2000). Los antecedentes bibliográﬁcos mencionan variedad más distribuida en el NOA, donde crece

que las especies del género se utilizan para el control desde los 300-2600 m s.n.m., encontrándose en las

de la erosión, como combustible en alta montaña provincias de Buenos Aires, Catamarca, Córdoba,

y, además, como forrajeras por su alto contenido Entre Ríos, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Salta,

de proteínas (Burkart, 1960; Covas, 1978; Allen Santiago del Estero, Santa Fe, San Luis y Tucumán.

&

Allen, 1981; Scheﬀer-Basso et al., 2000, 2001;

Adesmia cordobensis Burkart es otro

Ulibarri & Burkart, 2000; Tedesco et al., 2002).

representante de la serie Muricatae y la integran

Fig. 1. Adesmia muricata var. dentata. A: Hábitat. B: Hábito rastrero. C: Aspecto de las ﬂores. D: Lomento

péndulo. Escalas= 5 mm.

2

V. de los A. Páez et al. - Cariotipo y meiosis de Adesmia

dos variedades, A. cordobensis Burkart var. Goldblatt, 1981, 1984, 1985, 1988; Goldblatt &

appendiculata Ulibarri & Burkart y A. cordobensis Johnson, 1990, 1991, 1994, 1996, 1998, 2000;

Burkart var. cordobensis. Éstas se diferencian por la Miotto & Forni-Martins, 1994; Tedesco et al.,

longitud de las emergencias (estructuras en forma de 2002). Algunos autores citan para el género x = 5

espinas, tricomas o plumas que tapizan el lomento) y x = 10 como números básicos (Goldblatt, 1981;

y la pilosidad de los artejos (Ulibarri & Burkart, Hunziker et al., 1985). La mayoría de sus taxones

2

000). Adesmia cordobensis var. cordobensis (Fig. son diploides, con 2n = 2x = 20, y se mencionan

) crece en la región Chaqueña de las provincias además tetraploides con 2n = 4x = 40, por ejemplo,

de Catamarca, Córdoba, Salta, San Luis y La Rioja A. incana Vogel var. incana o A. incana Vogel

Ulibarri & Burkart, 2000; Bianco, 2002) entre los var. grisea (Hook. f.) Burkart (Castronovo, 1945;

00-2000 m s.n.m. Covas & Schnack, 1946; Covas, 1949; Krapovickas

Los estudios citogenéticos en Adesmia son & Krapovickas, 1952; Covas & Hunziker, 1954;

(

9

escasos, en particular para material de Argentina y Burkart, 1967; Miotto & Forni Martins, 1994;

solo se registran recuentos cromosómicos para 23 Coelho, 1997; Coelho & Battistin, 1998; Tedesco

especies, la mayoría de ellos de material proveniente et al., 2002). Los antecedentes mencionan

de Brasil o Chile (Fedorov, 1969; Dollenz, 1976; que las adesmias generalmente presentan un

Fig. 2. Adesmia cordobensis var. cordobensis. A: Hábitat. B: Hábito rastrero. C: Aspecto de las ﬂores. D:

Lomento péndulo. Escalas= 5 mm.

3

Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024

comportamiento meiótico regular y alta viabilidad 607377). Prov. Salta: Depto. La Poma, 24°53ʹ148ʹʹ

de los granos de polen (Coelho, 1997; Coelho & S 65° 08ʹ650ʹʹ, 2651 m n.s. m, 19-II-2014, Caro

Battistin, 1998). Caro et al. (2014, 2016, 2018, 0120 (LIL).

2

020) realizaron recuentos cromosómicos para

poblaciones del NOA de A. cytisoides Griseb., A. Núcleo interfásico y mitosis

cordobensis var. cordobensis, A. inﬂexa Griseb. y

Existen técnicas de coloración para identiﬁcar

A. schickendantzii Griseb. Estos autores observaron las regiones ricas en adenina-timina (AT) de

en todas ellas 2n = 20 cromosomas, sin embargo, el la heterocromatina, entre ellas el fluorocromo

análisis de las características morfométricas de los 4’6-diamidino-2-fenilindol o DAPI (Sumner, 1990).

cromosomas no fueron abordados en estos trabajos. La cantidad y distribución de la heterocromatina

El objetivo de este trabajo es reportar los permite clasiﬁcar los núcleos interfásicos (Guerra,

primeros estudios morfométricos con base 1983). Para el estudio de los núcleos interfásicos

estadística, de los cariotipos de A. muricata var. se utilizó DAPI, de acuerdo con el protocolo de

dentata y A. cordobensis var. cordobensis y analizar Dewitte et al. (2010) y el colorante hematoxilina

su comportamiento meiótico, con el ﬁn de realizar propiónica al 2% (Sharma & Sharma, 1965). La

un estudio comparativo que permitan diferenciar clasiﬁcación de los mismos se basó en Guerra

estas dos especies afines. Además, ampliar el (1987).

conocimiento citogenético de Adesmia para la

Los meristemas radiculares se pretrataron con

Argentina, en particular para la región del NOA.

8-hidroxiquinoleína 0,002 M por 24 horas en frío

(

4 °C), posteriormente se ﬁjaron a temperatura

ambiente en Farmer (alcohol etílico-ácido acético,

3:1) durante 24 horas, para ser conservados en

alcohol 70° a -4 °C. Las raíces fueron coloreadas

materialeS y métodoS

El material recolectado fue depositado en el con hematoxilina propiónica 2%, previa hidrolisis

Herbario Fanerogámico de la Fundación Miguel ácida durante 15 minutos en HCl 1 N a 60 °C.

Lillo (LIL), Tucumán, Argentina. Parte del material Para los recuentos cromosómicos se observaron

correspondiente con A. cordobensis var. cordobensis como mínimo siete células, una por planta,

ya fue analizado por Caro et al. (2014) y se denota con cromosomas extendidos; las longitudes de

con un asterisco (*). Para los estudios citogenéticos los cromosomas se midieron con el programa

se tomaron muestras de siete individuos por MicroMeasure 3.3 (Reeves, 2001). Las variables

especie, debido a que algunas poblaciones tienen morfométricas que se tuvieron en cuenta fueron,

escasa frecuencia catalogadas como vulnerables longitud cromosómica total (c), longitud de brazo

por su pérdida de hábitat, como el caso de A. largo (l), longitud de brazo corto (s) e índice

cordobensis (Caro et al., 2014).

centromérico (Ic). Los cromosomas se clasiﬁcaron

según la metodología propuesta por Levan et al.

(1964), las asimetrías inter e intracromosómicas se

Material estudiado

Adesmia muricata var. dentata. ARGENTINA. calcularon de acuerdo con Romero Zarco (1986),

Prov. Tucumán: Depto. Taﬁ del Valle, 26º57ʹ45.96ʹʹ mientras que para la denominación de los satélites

S 65º45ʹ51.60ʹʹO, 2227 m s.n.m., 20-II-2006, se siguió a Battaglia (1955).

Caro 25 (LIL), 26º44ʹ26ʹʹS 65º45´960ʹʹO, 3050

m s.n.m., 6-III-08, Caro 40 (LIL), 26º57ʹ217ʹʹS Meiosis y viabilidad del polen

6

5º44ʹ062ʹʹW, 2186 m s.n.m., 2-III-2010, Caro 36 El análisis de la meiosis se realizó en un mínimo

(

LIL); 26º57ʹ16.8ʹʹS 65º43ʹ57.7ʹʹO, 5-III-2008, de 200 células madres de polen (CMP) por cada

2

169 m s.n.m., Caro 35 (LIL). Depto. Burruyacú, estadio meiótico, obtenidas a partir de botones

6º23ʹ61.2ʹʹS 65º55ʹ81.5ʹʹO, 1078 m s.n.m., 4-XI- ﬂorales, ﬁjados, conservados y coloreados como

011, Caro 80 (LIL).

se describió para la mitosis. La tinción utilizada

Adesmia cordobensis var. cordobensis. para la estimación de la viabilidad de los granos de

ARGENTINA. Prov. Catamarca: Depto. Andalgalá, polen fue Mützing (carmín acético-glicerina 1:1),

Cuesta Las Chilcas, RP 48, km 100, 27º 37ʹ94ʹʹS 66º descripta por Sharma & Sharma (1965); se hicieron

0

9ʹ34ʹʹO, 1940 m n.s.m., 7- III-2005, Caro 16* (LIL recuentos de 1000 granos de polen como mínimo.

4

V. de los A. Páez et al. - Cariotipo y meiosis de Adesmia

Para la observación de los preparados se utilizóun estimada fue de 98% (Fig. 4G). Mientras que en

microscopio óptico y de epiﬂuorescencia (Olympus A. cordobensis var. cordobensis, se observaron

BX43, Tokio, Japón) y las microfotografías fueron cromosomas fuera de la placa ecuatorial en MI

tomadas con una cámara Olympus Q color-5 (5 (18,4%) (Fig. 4E), falta de co-orientación (44,44%)

MP, Ontario, Canadá). Las ﬁguras se elaboraron y y cromosomas rezagados en MII (20%) (Fig. 4F).

editaron con el software Corel DrawX3.

La formación de tétradas fue regular y la viabilidad

de polen fue de 88,70% (Fig. 4H).

reSultadoS

diScuSión

Núcleo interfásico y mitosis

En Adesmia muricata var. dentata

En lo que concierne a la descripción de los

y A. cordobensis var. cordobensis las células núcleos interfásicos, Guerra (1987) estableció un

meristemáticas presentaron núcleos interfásicos sistema de clasiﬁcación, con base en la proporción

arreticulados de tipo A1, con cromocentros de de la eucromatina, en núcleos interfásicos

tamaño variables y forma regular (Fig. 3A, B).

reticulados, semireticulados y arreticulados. Este

Ambos taxones exhibieron placas metafásicas mismo autor mencionó que la estructura del núcleo

con igual número cromosómico (2n= 2x = 20), con en interfase es constante dentro de una especie

formula cariotípica de 20 m (metacéntricos) (Fig. y resulta de importancia como un parámetro

3

C, D). Los índices de asimetría intracomosómicos característico para fines taxonómicos, ya que

e intercromosómica tuvieron valores bajos: puede variar dentro de un género o en categorías

A = 0,30/0,18 y A = 0,24/0,19 en A. muricata taxonómicas superiores. Las especies de Adesmia

1

2

var. dentata y A. cordobensis var. cordobensis, analizadas tienen un núcleo arreticulado con

respectivamente. grandes bloques heterocromáticos que, de acuerdo

En Adesmia muricata var. dentata las longitudes con Guerra (1983, 1987, 2000), es un indicador

de los cromosomas oscilaron entre 1,35-3,05 µm, la de que el taxón presenta cromosomas pequeños

longitud de su complemento cromosómico haploide hasta aproximadamente 3 µm de longitud. Esta

es de 21,52 µm y se observó la presencia de aseveración concuerda con nuestras observaciones

satélites, de tipo macrosatélite en posición terminal, en las placas metafásicas mitóticas, cuyos

en los brazos largos de los tres primeros pares cromosomas oscilan entre 1,35-3,81 µm.

metacéntricos; aunque en ocasiones solamente

puede observarse uno o dos pares de ellos (Fig. básico, las poblaciones de las especies analizadas

C, E-F), mientras que en A. cordobensis var. en este trabajo son diploides con número

Al considerar x = 10 como número cromosómico

3

cordobensis las longitudes cromosómicas variaron cromosómico 2n = 20, similares a otras especies

entre 1,93-3,81 µm y la longitud de su complemento de Adesmia, como A. securigerifolia Herter, A.

cromosómico haploide es de 28,57 µm; no riograndensis Miotto, A. bicolor (Poir.) DC., A.

presentaron satélites (Fig. 3D, G). Los valores del cordobensis var. cordobensis, A. incana Vog.

índice centromérico medio fueron de 41,28 y 44,20 var. incana, A. muricata var. muricata (Miotto &

para A. muricata var. dentata y A. cordobensis var. Forni-Martins, 1994; Caro et al., 2014). Además,

cordobensis, respectivamente. En la Tabla 1 se los datos permitieron diferenciar ambos taxones

registran los parámetros morfométricos.

analizados por la longitud de sus cromosomas, en

particular del complemento cromosómico haploide

y la presencia de satélites en A. muricata var.

Meiosis y viabilidad de polen

En las especies estudiadas se observaron en dentata, característica que se destaca ya que por

diacinesis 10II (Fig. 4A, D). Adesmia muricata primera vez se observa para la serie Muricatae.

var. dentata evidencia cromosomas rezagados en Las longitudes cromosómicas de A. muricata var.

MI (21%) (Fig. 4B), falta de co-orientación en MII dentata alcanzan hasta 3 µm como en A. bicolor,

(45%) y en AII (34%) (Fig. 4C), las TII analizadas A. incana, A. pinifolia Gillies ex Hook. & Arn., A.

fueron regulares, la formación de tétradas fue trijuga Gillies ex Hook. & Arn., A. macrostachya

normal y en correspondencia la viabilidad de polen Benth. (Castronovo, 1945; Coelho, 1997), sin

5

Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024

Fig. 3. A, D y G: A. cordobensis var. cordobensis. B-C y E-F: Adesmia muricata var. dentata. A-B: Núcleo

interfásico arreticulado coloración clásica y con DAPI, respectivamente. C-D: Metafase mitótica 2n= 20.

E: Idiograma de A. muricata var. dentata. F: Detalle de los tres pares de cromosomas con satélites. G:

Idiograma de A. cordobensis var. cordobensis. Las ﬂechas indican los satélites. Escala= 5 µm.

6

V. de los A. Páez et al. - Cariotipo y meiosis de Adesmia

Tabla 1. Parámetros morfométricos de los cromosomas de Adesmia muricata var. dentata y A.

cordobensis var. cordobensis. Abreviaturas= c: longitud cromosómica total media; l: longitud media

del brazo largo; s: longitud media del brazo corto; Ic: índice centromérico medio; m: metacéntrico; sm:

submetacéntrico; sat: satélite; DE: desvío estándar.

Par cromosómico

c(µm)± ꭕ DE

l±(µm)± ꭕ DE

s±(µm)± ꭕ DE

Ic %

Tipo cromosómico

Adesmia muricata var. dentata

1

2

3

4

5

6

7

8

9

3,05±0,19

2,73±0,18

2,84±0,17

2,35±0,16

2,12±0,18

1,95±0,02

1,81±0,03

1,72±0,02

1,6±0,006

1,35±0,008

1,81±0,15

1,62±0,11

1,73±0,15

1,39±0,08

1,15±0,07

1,12±0,01

1,03±0,02

1,02±0,04

0,89±0,04

0,76±0,03

1,24±0,13

1,11±0,11

1,11±0,16

0,96±0,10

0,97±0,11

0,83±0,02

0,78±0,03

0,7±0,01

40,66

39,08

40,85

45,75

42,56

43,09

40,7

m-sat

m

0,71±0,04

0,59±0,04

44,38

43,7

m

10

m

Adesmia cordobensis var. cordobensis

1

3,81±0,15

3,27±0,02

3,12±0,01

3,14±0,05

3,05±0,04

2,7±0,05

2,27±0,05

1,8±0,03

1,54±0,21

1,46±0,05

1,36±0,06

1,36±0,07

1,34±0,05

1,30±0,02

1,09±0,07

1,35±0,04

1,13±0,02

0,79±0,05

40,41

44,64

43,58

43,31

43,93

48,14

41,76

46,39

48,49

40,93

m

2

3

4

5

6

7

8

9

1,75±0,06

1,77±0,01

1,70±0,01

1,41±0,03

1,52±0,07

1,55±0,04

1,20±0,06

1,13±0,08

2,61±0,01

2,91±0,08

2,33±0,09

1,93±0,14

10

embargo A. cordobensis var. cordobensis supera autores observaron en A. muricata (no mencionan

este valor hasta casi un cuarto de dicha longitud, la variedad analizada) una meiosis regular y un 90%

reﬂejado en el complemento cromosómico haploide. de granos viables.

El índice centromérico promedio superior a un

valor de 40 y las bajas asimetrías indicadas por

A1 y A2, ponen en evidencia que las poblaciones concluSioneS

estudiadas presentan cariotipos simétricos y

unimodales, con una disminución gradual en el

Se establece la naturaleza diploide, el cariotipo,

tamaño cromosómico, semejante a lo mencionado el comportamiento meiótico y la viabilidad del

por Coelho & Battistin (1998) para Adesmia bicolor polen para A. cordobensis var. cordobensis y A.

y A. incana var. incana.

muricata var. dentata; esta última característica

Con respecto al comportamiento meiótico indica, en parte, una alta fertilidad potencial. Se

los datos presentados serían los primeros para aportan nuevos rasgos cromosómicos, tales como

ambas variedades: Adesmia cordobensis var. la presencia de satélites (no observados en la

cordobensis y A. muricata var. dentata. A pesar serie Muricatae) y diferencias en los parámetros

de las irregularidades meióticas, a partir de TII no de la morfometría cromosómica. Los resultados

se observaron aberraciones cromosómicas, dando obtenidos pueden contribuir a la sistemática del

como resultado ﬁnal de este proceso la formación género Adesmia y nos inducen a una continuidad en

de microesporadas regulares y alta viabilidad de los investigaciones similares, a ﬁn de poder conocer su

granos de polen. Nuestros resultados son acordes diversidad citogenética en las regiones montañosas

con lo citado por Tedesco et al. (2002); estos del noroeste argentino.

7

Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024

Fig. 4. A-C y G: Adesmia muricata var. dentata. D-F y H: A. cordobensis var. cordobensis. A: Diacinesis

n = 10II. B: MI con cromosomas rezagados. C: MII sin co-orientación. D: Diacinesis n = 10II. E: MI con

cromosomas rezagados. F: MII con asincronía y rezagados, G-H: Granos de polen viables. Escalas= 5 µm.

8

V. de los A. Páez et al. - Cariotipo y meiosis de Adesmia

contribución de loS autoreS

Adesmia schickendantzii (Fabaceae-Papilionoideae)

del Noroeste argentino. Lilloa 53: 3-11.

MSC, diseñólapresenteinvestigaciónyrecolectó CARO, M. S., A. I. RUIZ, A. R. ANDRADA & P. L.

el material vegetal. VAP y ARA aplicaron las

técnicas citológicas convencionales y se encargaron

de la obtención de datos y su interpretación. Todos

los autores contribuyeron a la discusión, revisión y

aprobación del manuscrito ﬁnal.

ALBORNOZ. 2018. Morfología vegetativa y ﬂoral,

anatomía foliar y de la espina caulinar y primeros

recuentos cromosómicos de Adesmia cytisoides y

A. inﬂexa (Fabaceae, Papilionoideae) del Noroeste

Argentino. Lilloa 55: 17-29.

https://doi.org/10.30550/j.lil/2018.55.2/3

CARO, M. S., A. I. RUIZ, V. de los A. PÁEZ & P.

L. ALBORNOZ. 2020. Morfología, parámetros

agradecimientoS

micrográficos vegetativos, histoquímica

y

Se agradece a la Fundación Miguel Lillo por los

viajes realizados para la recolección del material

y lugar de trabajo. A la Sra. Lizárraga C. C. por

citogenética de Adesmia trijuga (Fabaceae,

Papilionoideae) en el noroeste argentino. Lilloa 57:

110-124. https://doi.org/10.30550/j.lil/2020.57.2/3

su colaboración técnica. El trabajo fue ﬁnanciado CASTRONOVO, A. 1945. Estudio cariológico de doce

por el proyecto BI-0013-1 de la Fundación Miguel

especies de Leguminosas argentinas. Darwiniana

Lillo.

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