Plantación con ochetoPhila trinerviS (rhamnaceae)  
en riberaS del noroeSte Patagónico invadidaS Por  
Salix fragiliS (Salicaceae)  
Plantation with ochetoPhila trinerviS (rhamnaceae) in  
northweStern Patagonian StreambanKS invaded by Salix fragiliS  
(Salicaceae)  
1,2  
1
1
& Miriam E. Gobbi  
Laura C. Santoni * , Eugenia E. Chaia  
Summary  
Background and aims: Salix fragilis is a non-native invasive tree that causes alterations  
in Patagonian streambanks. The revegetation with native species may favor the  
recovery of biodiversity, it is therefore necessary to find a species capable of coexisting  
with this disturbance. The native shrub Ochetophila trinervis might be an option,  
because saplings can be produced in nurseries, plants have a high resprout capacity  
and roots are associated with symbiotic nitrogen-fixing actinobacteria; qualities that  
make the species resilient in altered environments. The aim of this work was to analyze  
the plantation success with O. trinervis plants in streambanks invaded by S. fragilis.  
M&M: The establishment of O. trinervis saplings was studied for two years in the field,  
in three patches under different riparian vegetation conditions: native shrubs, S. fragilis  
with intervention (with thinning and pruning), and S. fragilis without intervention.  
Results: The survival of O. trinervis was close to 90% one month after planting, then it  
decreased to 40% in the second summer in both conditions with S. fragilis and to 10%  
in that of native shrubs. The diameter of the neck (DAC) relative to pre-planting was  
four times greater in the intervened S. fragilis patch than in the native shrubland, in the  
first summer. The dry weight of leaves and roots was also greater in these patches.  
The diameter of the neck and the height of the plants were related to field survival,  
and both the ecophysiological indicators and aspects of nodulation presented different  
relationships.  
1
. Departamento de Biología  
General, Centro Regional  
UniversitarioBariloche, Universidad  
Nacional del Comahue-INIBIOMA,  
San Carlos de Bariloche, Argentina  
2
. Centro Regional de Geomática,  
Facultad de Ciencia y Tecnología,  
Universidad Autónoma de Entre  
Ríos, (CeReGeo-FCyT-UADER/  
CONICET), Oro Verde, Argentina  
*lauracsantoni@gmail.com  
Citar este artículo  
SANTONI, L. C., E. E. CHAIA &  
M. E. GOBBI. 2024. Plantación  
con Ochetophila trinervis  
(
Rhamnaceae) en riberas del  
noroeste patagónico invadidas por  
Salix fragilis (Salicaceae). Bol. Soc.  
Argent. Bot. 59(4): 1-17. Versión  
en línea.  
Conclusions: The invaded streambanks with S. fragilis were favorable for the  
establishment of O. trinervis, so revegetation of invaded patches might be possible to  
manage this problem.  
Key wordS  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v59.  
n4.45128  
Actinorrhizal plant, management of non-natives, plant conservation, plant quality, restoration.  
reSumen  
Introducción y objetivos: Salix fragilis es un árbol no nativo invasor que altera riberas  
patagónicas. La revegetación con nativas podría favorecer la recuperación de  
biodiversidad, pero requiere una especie capaz de convivir con la invasora. El arbusto  
nativo Ochetophila trinervis puede producirse en viveros, posee buena capacidad de  
rebrote y crece en simbiosis con actinobacterias fijadoras de nitrógeno, lo que lo hace  
tolerante a entornos modificados. El objetivo de este trabajo fue analizar el éxito de una  
plantación de O. trinervis en riberas invadidas por S. fragilis.  
M&M: Se estudió el establecimiento de plantas de O. trinervis durante dos años a campo,  
en tres tipos de parche ribereños: arbustos nativos, S. fragilis con intervención (poda y  
raleo), y S. fragilis sin intervención.  
Resultados: La supervivencia general de O. trinervis fue del 90% al mes de plantación,  
decreciendo al 40% en ambos parches de S. fragilis y 10% en el de arbustos nativos,  
al segundo verano. El diámetro a la altura del cuello (DAC) relativo a la pre-plantación  
fue cuatro veces mayor en el parche de S. fragilis intervenido que en el arbustal nativo,  
al primer verano. El peso seco de hojas y raíces también fue mayor en estos parches.  
El DAC y la altura de los plantines se relacionaron positivamente con la supervivencia,  
pero los indicadores ecofisiológicos y de nodulación, presentaron diferentes relaciones.  
Conclusiones: Las riberas invadidas por S. fragilis resultaron favorables para el  
establecimiento de O. trinervis, por lo que sería factible su plantación a fines de  
revegetar parches invadidos.  
Recibido: 12 May 2024  
Aceptado: 23 Ago 2024  
Publicado en línea: 10 Dic 2024  
Publicado impreso: 31 Dic 2024  
Editora: D. Alejandra Lambaré  
PalabraS clave  
Calidad de planta, conservación vegetal, manejo de no nativas, planta actinorrícica,  
restauración.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
1
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024  
introducción  
En ambientes ribereños de la Patagonia se han  
registrado numerosos impactos asociados a la  
Las invasiones biológicas representan una de presencia de S. fragilis, como la alteración de los  
las amenazas más extendidas y de mayor impacto ciclos hídricos y de nutrientes, el desplazamiento  
sobre la biodiversidad, conservación y capacidad y la dilución genética de la especie nativa S.  
de los ecosistemas de desarrollar funciones y humboldtiana Willd. (Bozzi et al., 2015; Thomas  
brindar servicios, produciendo importantes costos et al., 2015; Orellana et al., 2022), la competencia  
ambientales y socioeconómicos. Los registros sobre con especies nativas (Datri et al., 2015, 2017) y  
especiesnonativasinvasorashanaumentadoun40% el cambio en la composición de las comunidades  
desde 1980 (IPBES, 2019), y se considera que han de invertebrados que habitan los arroyos (Serra et  
colaborado con el 60% de las extinciones mundiales al., 2013). Además, se observa una disminución de  
registradas y causado en forma exclusiva el 16%. áreas para el desarrollo de actividades recreativas,  
Además, se estima un costo económico global que como la navegación deportiva y la pesca, dada la  
supera los 423 millones de dólares anuales en 2019, dificultad y los riesgos que generan los sauzales  
solo considerando datos publicados y confiables para acceder y circular por las costas en forma  
(IPBES, 2023). En Sudamérica, existen numerosos segura.  
estudios sobre invasiones biológicas. Aunque no La gran expansión de esta especie sobre los  
se sabe el número exacto de especies de plantas ecosistemas ribereños del NO de Patagonia  
no nativas invasoras, en Argentina se listan 412 requiere manejo, atendiendo a su conservación, uso  
(Res. 109/2021 del MAyDS). Se la considera una recreativo y turístico. Dada la notoria reproducción  
problemática muy extendida que requiere estudios vegetativa de S. fragilis, la restauración pasiva no  
y acciones de prevención y gestión para minimizar es una opción recomendable (Holmes et al., 2020).  
sus efectos adversos (Zenni et al., 2022).  
La revegetación con especies nativas, podría ser  
Varios géneros pertenecientes a la familia una opción de bajo costo y riesgo socioambiental  
Salicaceae están incluidos entre las principales (Datri et al., 2013; Thomas et al., 2014), ya que  
plantas invasoras en diversos lugares del mundo, el incremento en cobertura y diversidad de las  
en particular en los ambientes ribereños de especies nativas podría contribuir con el control  
Sudamérica (Lewerentz et al., 2019). En el noroeste de la expansión de las invasoras al aumentar la  
de la Patagonia argentina, se registra una notable competencia y generar condiciones propicias  
expansión de Salix fragilis L., “sauce” (Sanguinetti para el re-establecimiento de flora y fauna nativas  
et al., 2014), especie leñosa caducifolia de esta (Natale et al., 2014), promoviendo la recuperación  
familia, de origen eurásico, introducida con fines de procesos propios del ecosistema.  
forestales y ornamentales (Delucchi, 2021; Yansen  
Bignazoli, 2022). Se la considera invasora y una toma de decisiones con respecto a los tiempos  
potencialmente problemática (Yansen & Bignazoli, y modos de intervención (siembra o plantación), y  
022), figurando en el listado oficial de Argentina puede realizarse simultáneamente con la remoción  
La revegetación con especies nativas implica  
&
2
como de control obligatorio (Res. 109/2021 del total o parcial de las especies no nativas invasoras  
MAyDS). Es capaz de ocupar espacios con o sin (de Paz et al., 2019). La selección de la o las  
vegetación pre-existente, crecer más rápido que especies nativas adecuadas es fundamental, ya que  
muchas especies nativas y poseer una mayor deben poder instalarse, sobrevivir, desarrollarse,  
tolerancia ambiental a las condiciones de ribera reproducirse y establecer interacciones con otros  
(Lewerentz et al., 2019), debido a características componentes del ecosistema en un ambiente  
como tallos flexibles y capacidad de resistir largos modificado (Vallejo et al., 2007). Ochetophila  
periodos de anegamiento (Datri et al., 2013, 2015). trinervis (Gillies ex Hook. & Arn.) Poepp. ex Endl.,  
Además, posee reproducción vegetativa y se “chacay” (Kellermann et al., 2005), perteneciente  
dispersa eficientemente: sus ramas se quiebran con a Rhamnaceae, es una especie nativa de Argentina  
facilidad, son transportadas por los cursos de agua y Chile frecuente en ambientes ribereños del  
y producen raíces al encallar (Budde et al., 2011), NO de Patagonia, con atributos que facilitarían  
generando un patrón de invasión dirigido aguas su establecimiento, y por los tanto su uso en  
abajo (Thomas & Leyer, 2014).  
restauración ecológica (Chaia & Myrold, 2010;  
2
L. C. Santoni et al. - Plantación con Ochetophila trinervis en riberas invadidas por Salix fragilis  
Reyes et al., 2011, 2018; Álvarez et al., 2022).  
Ochetophila trinervis crece en forma de arbusto foliar en ambientes húmedos.  
o árbol de 2 a 3 m de altura (Tortosa, 1983a, b; El objetivo de este trabajo fue estudiar el  
de clorofila en ambientes sombreados, y mayor área  
Tortosa et al., 1996), produce una elevada cantidad establecimiento de ejemplares de O. trinervis  
de semillas de fácil cosecha, con altas tasas de plantados en parches de riberas invadidas por S.  
germinación y supervivencia de plántulas en fragilis con intervención (poda y raleo) o sin ella,  
vivero (Reyes et al., 2011). Además, sus raíces se en el Parque Nacional Nahuel Huapi para evaluar su  
asocian con actinobacterias fijadoras de nitrógeno potencial utilización en proyectos de restauración  
atmosférico del género Frankia, formando una e identificar criterios para mejorar el éxito de una  
simbiosis actinorrícica (Tortosa, 1983a), lo que plantación.  
colabora con la obtención de este nutriente (Chaia  
&
Myrold, 2010).  
A pesar de su buena capacidad germinativa y materialeS y métodoS  
su presencia en el banco de semillas, existe un  
bajo reclutamiento de O. trinervis a campo. Esto Área de estudio  
se ha explicado por la reducción de la viabilidad  
Este estudio se realizó en las riberas de los  
y condiciones desfavorables para la germinación arroyos Chacabuco y Newbery, a 14 Km de la  
(
Reyes et al., 2011). En esta línea, también se naciente del río Limay, en un área del Parque  
comprobó que la herbivoría no es una limitante del Nacional Nahuel Huapi (PNNH), localizado al sur  
reclutamiento, dada su capacidad de rebrote (Reyes de la provincia de Neuquén (Fig. 1). En esa zona  
et al., 2018). Aunque su regeneración natural no del parque se permiten actividades extractivas  
se comprendan totalmente, O. trinervis reúne reguladas como forestación y ganadería (Martin  
atributos deseables en proyectos de restauración. & Chehébar, 2001). Los sitios de plantación se  
No se puede proponer una restauración por siembra localizaron en la Estancia Fortín Chacabuco, que  
debido a estos obstáculos, pero se puede producir desde el año 2016 pertenece a la organización no  
en vivero y evaluar una plantación de O. trinervis gubernamental The Nature Conservancy, y tiene  
en diferentes ambientes.  
como misión la promoción de prácticas productivas  
Es común encontrar O. trinervis en ambientes sustentables.  
anegados de matorrales abiertos, donde conforma  
El clima de la zona es templado a templado-  
pequeños bosques en galería asociados a cursos frío, con notable influencia de vientos del oeste,  
de agua (León et al., 1998). Salix fragilis es una temperatura media anual entre 6 y 8 °C (Paruelo et  
especie que origina modificaciones importantes al., 1998) y precipitación media anual de 530 mm  
en estos ambientes, por lo que ha sido catalogada (AIC, 2017). Las condiciones climáticas durante  
como “invasora transformadora” (Delucchi, el periodo de estudio no presentaron variaciones  
2
021) y generadora de “neo-ecosistemas riparios” respecto las fuentes citadas (SMN, 2022).  
(Datri et al., 2016). Esta invasora podría cambiar El área de estudio pertenece a la Provincia  
características a nivel micrositio, en particular la Fitogeográfica Patagónica, Distrito Subandino,  
disponibilidad de luz y humedad del suelo, e influir clasificada como estepa graminosa de Festuca  
en el desarrollo otras especies.  
pallescens (St.-Yves) Parodi (“coirón blanco”),  
Según las características de los ambientes donde con elementos de la Provincia Subantártica, de los  
se desarrolla naturalmente, O. trinervis crece bosquescaducifoliosdeNothofagusspp.ydelaselva  
en condiciones de gran disponibilidad de luz y pluvial templada (Bosques Andino-Patagónicos)  
humedad de suelo. Por esto, se trabajará la hipótesis (Oyarzabal et al., 2018). Es característica la  
de que la presencia y manejo de S. fragilis influirán presencia de una estepa arbustivo-graminosa, con  
en la supervivencia y crecimiento de juveniles de predominio de especies nativas como Azorella  
O. trinervis, favoreciéndolos en ambientes con prolifera (Cav.) G.M. Plunkett & A.N. Nicolas  
mayor disponibilidad de luz (matorrales abiertos (anteriormente Mulinum spinosum (Cav.) Pers.;  
de referencia) y/o humedad (bosques cerrados de “neneo”) y Festuca spp. (“coirones”), y matorral  
S. fragilis), e induciendo respuestas fisiológicas de abierto de arbustos como Berberis microphylla G.  
adaptación a estas variables, como mayor contenido Forst. (“calafate”) y no nativas invasoras como  
3
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024  
Fig. 1. Ubicación de los sitios donde se plantaron ejemplares de Ochetophila trinervis (“chacay”). A:  
Localización del Parque Nacional Nahuel Huapi en la Patagonia argentina. B: Localización de los arroyos  
Chacabuco y Newbery, con riberas invadidas por Salix fragilis (“sauce”) y rutas de acceso. C: Imagen  
satelital de los arroyos Chacabuco y Newbery, con los nueve sitios de plantación. Abreviaturas= N: parche  
con vegetación arbustiva nativa; I: parche con Salix fragilis intervenido (poda y raleo); y S: parche con Salix  
fragilis sin intervenir. Fuente: elaboración propia a partir de capas vectoriales suministradas por el Instituto  
Geográfico Nacional y Google Satellite.  
Rosa rubiginosa L. (“rosa mosqueta”) (León et de 4-5 m) (Fig. 2). En cada uno de estos tres tipos de  
al., 1998). En ambientes anegados, es común la parches, se seleccionaron aleatoriamente tres sitios  
formación de matorrales o bosques en galería con para efectuar las plantaciones, separados entre sí  
presencia de O. trinervis, que comúnmente son por una distancia mayor a 200 m (Fig. 1, Tabla 1).  
reemplazados por Salix spp. (Tortosa, 1983a; León En cada sitio se delimitó un área de ribera de 50 m  
et al., 1998) como se observa en parches de las de longitud por 10 a 20 m de ancho, respetando el  
riberas de los arroyos Chacabuco y Newbery.  
ancho del bosque asociado a ese tramo del arroyo.  
Cada sitio se consideró una “isla” de nucleación,  
una técnica usual en la restauración de bosques  
Diseño experimental y recolección de datos  
La plantación con O. trinervis se realizó en tres (Hulvey et al., 2017; Rojas-Botero et al., 2020).  
tipos de parche de vegetación: 1) arbustos nativos Se utilizaron 310 plantines de O. trinervis de  
N), con presencia de O. trinervis y ausencia de dos años de edad, producidos en las prácticas  
(
S. fragilis, sin cobertura arbórea, considerado de la Tecnicatura en Viveros de la Universidad  
como el ambiente de referencia (altura máxima Nacional de Río Negro (UNRN), a partir de  
del matorral: 2 m); 2) S. fragilis con intervención semillas recolectadas de 20 individuos adultos de  
forestal (I) realizada con podas y raleos, dejando un 2-3 m de altura, en riberas del río Ñireco (zona  
5
0% de cobertura (altura máxima del dosel es de 3-4 centro-este de la cuenca del Lago Nahuel Huapi) en  
m); y 3) S. fragilis de dosel cerrado o sin intervenir marzo de 2012 y 2013. Las semillas fueron tratadas  
(S), con cobertura cercana al 100% (altura del dosel con choque térmico y luego con estratificación fría  
4
L. C. Santoni et al. - Plantación con Ochetophila trinervis en riberas invadidas por Salix fragilis  
Fig. 2. Fotos ilustrativas del aspecto general (A, B, C) y dosel (D, E, F) de la vegetación ribereña en los tres  
tipos de parche donde se plantó Ochetophila trinervis. A y D: parche con vegetación arbustiva nativa. B y E:  
parche con Salix fragilis intervenido (poda y raleo), C y F: parche con Salix fragilis sin intervenir.  
y húmeda durante quince días, logrando un poder crecimiento (post-verano 1); 3) diez meses, luego  
germinativo cercano al 85% (Alzogaray, 2018). del primer invierno (post-invierno); y 4) diecisiete  
Las plantas cultivadas en vivero, fueron rotuladas y meses, luego de la segunda estación de crecimiento  
caracterizadas con el diámetro a la altura de cuello (post-verano 2).  
(
(
DAC) y la altura, un mes antes de la plantación  
pre-plantación).  
Se evaluaron características del desarrollo  
temprano a campo, condiciones relevantes para  
Amediados de la primavera de 2015 (noviembre), el uso de especies nativas leñosas en proyectos  
se plantaron entre 32 y 37 plantas en cada uno de los de restauración ecológica (Vilagrosa et al.,  
tres sitios de cada tipo de parche (101 ejemplares 2005; Rovere et al., 2014). La supervivencia  
en el tipo de parche N, 103 en el I y 106 en el S). y el crecimiento se relacionan con atributos  
Cada ejemplar fue plantado debajo de arbustos morfológicos (como el diámetro del cuello de la  
espinosos (parche N) o en cercanía de algún otro raíz, la altura de la parte aérea, la masa aérea y  
arbusto o ramas o troncos, que pudieran camuflar su radical) y fisiológicos (como la concentración de  
presencia (parches I y S). La plantación se realizó clorofilas) que fueron medidos (Villar Salvador,  
con la participación de estudiantes y docentes de la 2003; Cortina et al., 2006; Ureta Leones et al.,  
Tecnicatura en Viveros de la UNRN.  
2018; Martínez Calderón et al., 2020).  
La plantación fue monitoreada a lo largo de dos  
Se registraron las siguientes variables:  
estaciones de crecimiento, en cuatro momentos supervivencia, diámetro a la altura del cuello (DAC)  
diferentes, luego de: 1) un mes (post-plantación); y altura de las plantas vivas, índice de contenido de  
2
) cinco meses, luego de la primera estación de clorofila (ICC) y el área foliar específica (AFE)  
5
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024  
Tabla 1. Tipos de parche con vegetación ribereña, ubicación y caracterización de los sitios de plantación  
1
con Ochetophila trinervis en el Parque Nacional Nahuel Huapi. Se omite mencionar a Salix fragilis en los  
parches invadidos.  
1
Tipo de parche  
Sitio  
Localización  
1° 00’ 33” S  
1° 10’ 8” O  
Especies o familias dominantes  
Festuca spp. (“coirón”)  
4
7
Senecio spp. (“senecio”)  
Arroyo Chacabuco  
Berberis microphylla G. Forst. ("calafate")  
1
Ochetophila trinervis (Gillies ex Hook. & Arn.) Poepp.  
ex Endl. (“chacay”)  
Nothofagus antarctica (G. Forst.) Oerst. (“ñire”)  
Nothofagus antarctica (“ñire”)  
Ochetophila trinervis (“chacay”)  
Berberis microphylla (“calafate”)  
Escallonia virgata (Ruiz & Pav.) Pers. (“chapel”)  
Festuca spp. (“coirón”)  
4
1° 00’ 33” S  
1° 10’ 11” O  
Arbustos nativos  
sitios de referencia) (N)  
7
(
2
Arroyo Chacabuco  
4
1° 00’ 36” S  
1° 10’ 16” O  
7
Berberis microphylla (“calafate”)  
Ochetophila trinervis (“chacay”)  
Cortaderia sp. (“cortadera”)  
3
4
5
Arroyo Chacabuco  
Myoschilos oblongum Ruiz & Pav. (“codocoipo”)  
Nothofagus antarctica (“ñire”)  
Rosa rubiginosa L. (“rosa mosqueta”)  
Berberis microphylla (“calafate”)  
Escallonia virgata (“chapel”)  
4
1° 00’ 30” S  
71° 10’ 2” O  
Arroyo Chacabuco  
4
1° 00’ 31” S  
1° 10’ 1” O  
7
Cortaderia sp. (“cortadera”)  
Arroyo Chacabuco  
Ribes sp.  
Salix fragilis intervenido (I)  
Nothofagus antarctica (“ñire”)  
Berberis microphylla (“calafate”)  
Asteráceas  
4
1° 00’ 27” S  
1° 09’ 41” O  
7
Berberis microphylla (“calafate”)  
Diostea juncea (Gillies & Hook. ex Hook.) Miers  
6
7
Arroyo Newbery  
(“retamo”)  
4
1° 00’ 35” S  
1° 09’ 43” O  
Cortaderia sp. (“cortadera”)  
Rosa rubiginosa (“rosa mosqueta”)  
Nothofagus antarctica (“ñire”)  
Ribes sp. (“parrilla”)  
7
Arroyo Chacabuco  
Discaria chacaye (G. Don) Tortosa (“chacay de la  
coridllera”)  
Berberis microphylla (“calafate”)  
Diostea juncea (“retamo”)  
Nothofagus antarctica (“ñire”)  
Cortaderia sp. (“cortadera”)  
Festuca sp. (“coirón”)  
4
1° 00’ 34” S  
1° 09’ 40” O  
7
Salix fragilis sin intervenir (S)  
Arroyo Chacabuco  
8
9
Rosa rubiginosa (“rosa mosqueta”)  
Schinus molle L. (“molle”)  
Berberis microphylla (“calafate”)  
Myoschilos oblongum (“codocoipo”)  
Gramíneas  
41° 00’ 26” S  
71° 09’ 45” O  
Juncáceas  
Arroyo Newbery  
Cyperáceas  
6
L. C. Santoni et al. - Plantación con Ochetophila trinervis en riberas invadidas por Salix fragilis  
(Tabla 2). El crecimiento de la primera temporada vivero, antes de la etapa de repique en junio de 2014  
se evaluó en forma relativa a la pre-plantación (vivero, n = 16); b) un mes antes de la plantación  
DAC relativo = diferencia entre DAC post-verano (pre-plantación, n = 10); y c) en el campo, luego  
y DAC pre-plantación/DAC pre-plantación, y de de la primera estación de crecimiento (post-verano  
igual forma para la altura). 1, n = 18, 6 por cada tipo de parche de vegetación).  
(
1
Estas variables se registraron en cada planta, En dichos individuos se registraron: número y peso  
realizando un seguimiento individual, a excepción seco de hojas, número y peso seco de nódulos,  
del ICC y elAFE, que por ser un método destructivo, longitud y peso seco de raíces, longitud y peso seco  
se estimó considerando los valores obtenidos para de tallos (Tabla 2).  
plantas elegidas aleatoriamente en cada sitio. El  
ICC se midió con un equipo “CLOROFILIO” Análisis de datos  
(Cavadevices.com, Buenos Aires). En cada uno de  
Para evaluar posibles diferencias en la  
los 9 sitios se eligieron al azar entre 4 y 5 plantas, supervivencia de O. trinervis entre los tipos  
de cada una de ellas se colectaron entre 5 y 7 hojas de parche, se utilizó el test de Kruskal-Wallis,  
de los sectores intermedios de los tallos (para considerando la supervivencia de cada sitio en cada  
estandarizar edad similar de las hojas) (Pérez- tipo parche como una repetición (tres repeticiones  
Harguindeguy et al., 2013), y se efectuaron las por cada uno de los tres tipos de parche), y  
mediciones en un punto por hoja. El número de considerando diferentes periodos (por ejemplo:  
plantas y hojas dependió del tamaño y del estado de efecto del parche sobre la supervivencia del primer  
las plantas, para evitar daños significativos. El AFE verano respecto de la pre-plantación, del segundo  
2
(
cm /g) se estimó utilizando las mismas hojas que verano respecto del invierno, etc.).  
se extrajeron para el ICC. El área de cada hoja se  
El efecto del tipo de parche sobre los indicadores  
calculó con el software libre ImageJ (versión 1.5) de crecimiento (DAC, altura) y sobre los índices  
y el peso seco se obtuvo luego de deshidratar las ecofisiológicos (ICC y AFE) se analizaron con  
hojas en una estufa a 65 °C por 48 hs.  
ANOVAs de un factor, y con el test de Tukey  
Para evaluar la relación entre el crecimiento y la cuando se hallaron diferencias significativas. En  
nodulación se colectaron aleatoriamente individuos los casos en los que no se verificó la normalidad  
completos con sus raíces en tres momentos: a) en el de los datos, se utilizó test de Kruskal-Wallis. Se  
Tabla 2. Variables utilizadas en el monitoreo de la plantación de Ochetophila trinervis en ambientes  
ribereños del Parque nacional Nahuel Huapi.  
Variable  
Descripción  
Monitoreo  
Porcentaje promedio de plantas vivas (con hojas y/o tallos Post-plantación  
verdes o yemas) para cada tipo de parche  
Supervivencia  
Post-verano 1  
Post-invierno  
Post-verano 2  
Diámetro del cuello de la planta  
Pre-plantación  
Post-verano 1  
Post-verano 2  
Pre-plantación  
Post-verano 1  
Post-verano 2  
Diámetro a la altura del cuello (DAC)  
Altura  
Longitud de la rama más larga desde el cuello de la planta  
Índice de concentración de clorofila Cociente entre el porcentaje de transmitancia en 940 nm y en Post-verano 1  
(ICC)  
660 nm  
Área foliar específica (AFE)  
Cociente entre el área y peso seco de la hoja  
Medición y conteo en laboratorio  
Post-verano 1  
Vivero  
Peso seco, longitud de tallos y  
raíces, número de hojas y nódulos  
Pre-plantación  
Post-verano 1  
7
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024  
consideró como una repetición el valor obtenido reSultadoS  
para cada planta (indicadores de crecimiento) o el  
promedio de los valores obtenidos para cada planta Supervivencia de Ochetophila trinervis  
(índices ecofisiológicos). Se observó una tendencia a una mayor  
La influencia del tamaño de la planta (DAC y supervivencia en los dos tipos de parche con S.  
altura), en el momento de pre-plantación sobre la fragilis respecto al de arbustos nativos. Al mes de  
supervivencia luego del primer verano a campo, se la plantación (post-plantación), la supervivencia  
evaluó con ANOVA de dos factores, considerando de las plantas fue cercana al 90% en los tres tipos  
el tipo de parche en el que se desarrollaron las de parche. Durante el primer año la supervivencia  
plantas (N, I, S) y el estado de las plantas (vivas en ambos parches con S. fragilis, fue entre un 10  
o muertas). Esto también se exploró mediante y 15% mayor que en el parche con vegetación  
regresión logística binaria.  
nativa. Luego de la segunda estación de crecimiento  
La relación entre nodulación (número o peso (post-verano 2), se observó una supervivencia de  
seco de los nódulos) y crecimiento de las plantas 39% y 44% en parches con S. fragilis (intervenido  
(peso seco de la parte aérea y de la subterránea), y sin intervenir, respectivamente) y del 9% en  
se analizó mediante correlación no paramétrica el de arbustos nativos. La supervivencia está  
con el coeficiente de Spearman. Se efectuaron explicada por el DAC y por la altura (p = 0,0034  
correlaciones con el total de plantas en forma y p = 0,00046, respectivamente) y no por el tipo  
conjunta, y en forma separada por tipo de parche.  
de parche. Sin embargo, hay un periodo en que  
Los datos fueron analizados con el paquete la supervivencia sí se vio afectada por el tipo de  
estadístico R Commander, excepto los tests de parche: la supervivencia al segundo verano respecto  
Kruskal-Wallis sobre supervivencia y los del invierno previo, fue mayor en los parches con  
coeficientes de Spearman que se realizaron con S. fragilis sin intervenir respecto del de arbustos  
Infostat.  
nativos (H = 5,76; p = 0,0321) (Fig. 3).  
Fig. 3. Supervivencia en el tiempo de plantas de Ochetophila trinervis en riberas del Parque Nacional  
Nahuel Huapi, en tres tipos diferentes de parches. Las letras a y b indican diferencias significativas respecto  
del monitoreo anterior (p < 0,05). Abreviaturas= N: parche con vegetación arbustiva nativa; I: parche con  
Salix fragilis intervenido (poda y raleo); y S: parche con Salix fragilis sin intervenir.  
8
L. C. Santoni et al. - Plantación con Ochetophila trinervis en riberas invadidas por Salix fragilis  
Crecimiento de Ochetophila trinervis  
(Fig. 4). Así, plantas con mayor DAC presentaron  
El DAC medio de las plantas de O. trinervis una mayor supervivencia al primer verano  
llevadas al campo fue de 0,79 cm (DS = 0,24 que aquellas con menor DAC, particularmente  
cm) y la altura media de 28,78 cm (DS = 21 en el parche con vegetación nativa (Tipo de  
cm) (pre-plantación). Luego del primer verano, parche: F = 5,2121, p = 0,006; Viva/muerta: F  
el crecimiento relativo medio del DAC fue = 9,0624, p = 0,0028; Interacción: F = 4,4961,  
cuatro veces mayor en riberas con S. fragilis p = 0,012); asimismo, las plantas con mayor  
intervenido respecto de las de sitios con arbustos altura tuvieron mayor supervivencia que las de  
nativos (F = 4,437; p = 0,013), mientras que menor altura, independientemente del tipo de  
la altura relativa media fue similar entre los parche considerado (Viva/muerta: F = 11,8098,  
distintos tipos de parche (F = 2,054; p = 0,131). p = 0,0007). Las medidas de vivero de las plantas  
Luego del segundo verano, no se registraron vivas al post-verano 1 pueden verse en la Tabla 3.  
diferencias (F = 0,741; p = 0,48 para el DAC  
relativo medio y F = 0,459; p = 0,633 para la fue mayor en las plantas de O. trinervis en  
altura relativa media). sitios correspondientes al parche con S. fragilis  
El peso seco medio de hojas y de raíces  
En promedio, el 63% del total de plantas intervenido (H = 7,4035, p = 0,02468 y H =  
vivas en el primer verano presentaron hojas 7,4503, p = 0,02411, respectivamente) (Tabla 3).  
recortadas, ramas en bisel y descalces, y además Pero, por otra parte no se hallaron diferencias en:  
se registraron diferencias negativas entre la longitud de raíz y de tallo, número de hojas, peso  
altura post-verano 1 respecto a la altura de vivero seco de nódulos y de tallo.  
(
pre-plantación) en los parches con S. fragilis  
El ICC fue mayor en los dos tipos de parches  
intervenidos y sin intervenir (altura relativa con S. fragilis (F = 3,135, p = 0,0454), y el  
media: -1,69 DS = 9,38 y -2,92 DS = 10,84 AFE media resultó menor en las plantas de O.  
respectivamente), indicando herbivoría.  
trinervis ubicadas en el parche con S. fragilis  
El tamaño inicial de las plantas tuvo un efecto intervenido respecto a los otros parches (F =  
positivo sobre la supervivencia al primer verano 18,87, p = 0,00000155) (Tabla 3).  
Fig. 4. Tamaño de vivero de las plantas de Ochetophila trinervis (pre-plantación) agrupadas según se  
encontraron muertas o vivas luego de la primera estación de crecimiento (post-verano 1) en los tres tipos  
de parche con vegetación ribereña. Abreviaturas= N: parche con vegetación arbustiva nativa; I: parche con  
Salix fragilis intervenido (poda y raleo); S: parche con Salix fragilis sin intervenir; V: vivas, M: muertas.  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024  
Tabla 3. Parámetros de crecimiento de las plantas de Ochetophila trinervis luego de la primera estación  
de crecimiento a campo (post-verano 1), en los tres tipos de parche. DAC (diámetro a la altura del cuello)  
y altura de las plantas vivas, producción de biomasa, ICC (índice de contenido de clorofila) y AFE (área  
foliar específica) de muestras. *diferencias significativas (p < 0,05).  
Arbustos nativos  
Salix fragilis intervenido  
Salix fragilis sin intervenir  
Media  
DS  
0,22  
21,62  
0,32  
3,32  
5,06  
24,35  
n
54  
54  
6
Media  
0,81  
DS  
0,21  
22,13  
0,82  
5,34  
2,93  
14,21  
n
64  
64  
6
Media  
0,85  
DS  
0,21  
21,93  
0,38  
1,18  
4,29  
36,12  
n
68  
68  
6
DAC (cm) plantas vivas  
Altura (cm) plantas vivas  
Peso seco hojas (g)  
Peso seco raíz (g)  
ICC  
0,8  
28,75  
0,25  
33,81  
1,12*  
9,27*  
5,27*  
71,45*  
32,44  
0,32  
4,38  
6
6
2,79  
6
4,95  
14  
14  
15  
15  
6,54*  
128,18  
15  
15  
AFE (cm²/g)  
115,56  
Nodulación de Ochetophila trinervis  
Luego de la primera estación de crecimiento  
a campo (post-verano 1), el número de nódulos  
diScuSión y concluSioneS  
La plantación con especies nativas es una de las  
promedio por planta fue de 196, 263 y 108, prácticas más utilizadas en el país para recuperar  
mientras que el peso promedio fue de 0,39, 0,46 áreas disturbadas, y su éxito puede ser evaluado,  
y 0,21 g para el parche con vegetación nativa, principalmente, a través de la supervivencia de las  
con S. fragilis intervenido y con S. fragilis sin plantas al primer año (de Paz et al., 2019). En este  
intervenir, respectivamente. Las plantas presentaron sentido, los resultados obtenidos muestran que las  
correlaciones positivas entre algunas variables de plantas de O. trinervis sobreviven y crecen más en  
crecimiento y el número y peso seco de nódulos parches invadidos por S. fragilis que en aquellos  
presentes en el momento de la pre-plantación.  
con vegetación arbustiva nativa, en particular en  
Se hallaron correlaciones positivas tanto para el aquellos intervenidos con poda y raleo.  
número como para el peso seco de nódulos con el  
Diversos factores condicionan la supervivencia  
peso seco aéreo y subterráneo de las plantas, en los temprana de las plantas, entre ellos, el estrés post-  
monitoreos de pre-plantación y plantación. Además, plantación (Vallejo et al., 2007), la calidad de las  
se registró una correlación positiva entre los pesos plantas producidas en vivero (Villar Salvador,  
secos de nódulos y de parte subterránea de las plantas 2003) y los ambientes de los micrositios de  
para el monitoreo post-verano 1 (Tabla 4, p < 0.05). plantación. La supervivencia post-plantación de  
El número de nódulos se correlacionó con la altura O. trinervis fue cercana al 90%, un valor elevado  
en el parche de arbustos nativos y con el DAC en el que puede indicar que la época, las plantas y las  
parche con S. fragilis intervenido (Tabla 5, p < 0.05). técnicas de plantación resultaron adecuadas. La  
Tabla 4. Correlaciones entre peso y nodulación en plantas de Ochetophila trinervis, en tres momentos:  
pre-plantación (8 meses de edad, n = 16), plantación (2 años de edad, n = 10); y luego de la primera  
estación de crecimiento (post-verano 1) en condiciones de campo (2,5 años de edad, n = 18).  
Coeficientes de Spearman, *diferencias significativas con p < 0,05.  
Número de nódulos  
Peso seco de nódulos  
Pre-plantación Plantación Post-verano 1 Pre-plantación Plantación Post-verano 1  
Peso seco aéreo  
de la planta  
0
,64*  
0,79*  
0,84*  
0,31  
0,46  
0,85*  
0,74*  
0,67*  
0,81*  
0,18  
Peso seco  
subterráneo  
de la planta  
0,53*  
0,57*  
10  
L. C. Santoni et al. - Plantación con Ochetophila trinervis en riberas invadidas por Salix fragilis  
Tabla 5. Correlaciones entre peso y nodulación en plantas de Ochetophila trinervis en tres tipos de  
parche con vegetación ribereña, luego de la primera estación de crecimiento en condiciones de campo  
(post-verano 1). N: arbustos nativos (n = 14), I: Salix fragilis intervenido (n = 15), y S: Salix fragilis sin  
intervenir (n = 15). Coeficientes de Spearman, *diferencias significativas con p < 0,05.  
Número de nódulos  
Peso seco de nódulos  
I
N
0,43  
1*  
I
S
N
S
Diámetro a la altura del cuello  
Altura  
0,94*  
0,41  
0,77  
0,77  
-0,49  
-0,26  
-0,37  
0,09  
0,26  
0,14  
-0,03  
0,43  
0,43  
-0,29  
0,09  
0,26  
0,09  
-0,54  
-0,09  
0,54  
Peso seco aéreo de la planta  
Peso seco subterráneo de la planta  
0,6  
0,2  
supervivencia disminuyó a lo largo del tiempo, de radiación y al viento gracias a la cobertura de su  
forma más pronunciada luego de los veranos, y dosel (Datri et al., 2013). Dado que la humedad  
con mayor magnitud en el parche con vegetación es considerada un factor clave en el éxito de una  
nativa. Los valores de supervivencia al primer año plantación (de Paz et al., 2019), la presencia de S.  
rondaron el 60%, superando lo informado para otras fragilis pudo haber favorecido el balance hídrico en  
experiencias en la zona (Rovere et al., 2014) y en el los micrositios propiciando la supervivencia de O.  
país (de Paz et al., 2019).  
trinervis.  
Por otro lado, una plantación puede atraer  
La calidad de planta, definida como la capacidad  
de sobrevivir y crecer en forma óptima en un herbívoros (de Paz et al., 2019). En este estudio,  
ambiente determinado y cumplir los objetivos del la herbivoría fue un factor presente en todos los  
plan de restauración (Villar Salvador, 2003), tiene tipos de parche, aspecto que es deseable si se trata  
relación con el tamaño de las plantas de vivero de herbívoros nativos, ya que la recuperación  
(
Villar Salvador, 2003; Ramírez-Contreras & de fauna es uno de los objetivos de restauración  
Rodríguez-Trejo, 2004). Los resultados obtenidos de un ecosistema a largo plazo. Sin embargo,  
sugieren que para optimizar la supervivencia de la herbivoría también es un factor que limita el  
O. trinervis al primer verano en estas condiciones crecimiento, la abundancia y la diversidad de  
ambientales, el DAC y la altura de las plantas de plantas de los ecosistemas en las primeras etapas de  
vivero deberían promediar valores superiores a los un proceso de restauración, incluso más cuando se  
0
,8 cm y 32 cm, respectivamente.  
Las condiciones ambientales en el micrositio en el tiempo (Xu et al., 2023).  
son determinantes para la supervivencia de plantas Ochetophila trinervis es reconocida como un  
jóvenes (Ramírez-Contreras & Rodríguez-Trejo, recurso alimenticio de calidad para la fauna local  
004; López et al., 2021). Algunos de los factores (Gandullo et al., 2016). Su simbiosis actinorrícica  
planta activamente; por lo que debe ser manejado  
2
más influyentes en ambientes similares son: las genera un follaje de buena calidad (con alto  
variables climáticas, la orientación, la cobertura, contenido de nitrógeno) que es seleccionado por  
incidencia de luz, el efecto nodriza, la herbivoría herbívoros de distintos tipos, tanto vertebrados  
(Caselli et al., 2023), la calidad del suelo, y la como insectos (Reyes et al., 2018; Chaia et al.,  
competencia herbácea (Navarro et al., 2006). 2019). Además, su capacidad de rebrote le permite  
Salix fragilis origina modificaciones importantes sobreponerse al estrés causado por la herbivoría  
que pueden afectar las condiciones en el micrositio. (Reyes et al., 2018). Se considera que un adecuado  
Puede contribuir a aumentar la humedad del suelo al balance hídrico en las plantas, favorece mecanismos  
disminuir la velocidad del agua como consecuencia fisiológicos de respuesta (Cortina et al., 2006), por  
de los endicamientos (Datri et al., 2015), aumenta lo que es posible que un mejor balance hídrico a  
el aporte de hojarasca y de materia orgánica (Serra nivel de micrositio en los sauzales explique la mayor  
et al., 2013) y disminuye la exposición directa a la supervivencia de O. trinervis frente a la herbivoría,  
11  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024  
en comparación al parche con arbustos nativos.  
O. trinervis muestra una tendencia a una estrategia  
Cuando la presión de herbivoría supera la funcional adquisitiva, característica de especies  
capacidad de recuperación de las plantas, una de las de crecimiento rápido y alta tasa de renovación de  
técnicas de intervención más frecuentes es el uso recursos, competitiva en ambientes húmedos (de la  
de clausuras (de Paz et al., 2019). La plantación Riva et al., 2014).  
se realizó sin clausuras (como fue sugerido por  
Las correlaciones positivas entre la nodulación  
Reyes et al., 2018) para evaluar la opción de menor con Frankia y los parámetros de crecimiento de  
costo, pero dada la presión de herbivoría sobre una las plantas (Arancibia et al., 2018), sugieren que  
gran proporción de las plantas vivas registradas la simbiosis favoreció el desarrollo vegetal durante  
luego del primer verano (en promedio un 63%, su producción en vivero y durante la recuperación  
considerando los nueve sitios de plantación), al estrés post-plantación. La ausencia de estas  
la implementación de clausuras podría mejorar correlaciones luego de una estación de crecimiento  
los niveles de supervivencia, ya que las plantas a campo puede deberse a una alteración de la  
podrían destinar sus recursos al crecimiento y no a autorregulación de la nodulación en las plantas,  
compensar los daños por defoliación.  
debido a la defoliación por herbivoría, ya que la  
Con respecto a los indicadores ecofisiológicos, capacidad de fijación de nitrógeno se relaciona  
las diferentes condiciones de luz y de humedad con la cantidad de fotosintatos que reciben las  
producen modificaciones en diferentes rasgos actinobacterias (Valverde & Wall, 2003; Huss-  
funcionales de las hojas, como la cantidad de Danell, 2012). También se sabe que una excesiva  
estomas, nervaduras, y masa específica (Rodríguez- humedad del suelo (anegamiento) puede restringir  
García et al., 2020). Mayores valores de ICC son la nodulación de O. trinervis (Cardoso et al., 2010),  
característicos de ambientes sombreados (Marquina lo cual se observó ocasionalmente en el parche con  
&
Uzcátegui-Varela, 2018), como se obtuvo para S. fragilis sin intervenir. Sin embargo, se advierte  
ambos parches de S. fragilis, en comparación al cierta tendencia que relaciona el número de nódulos  
matorral abierto.  
y la supervivencia de O. trinervis.  
Los menores valores de AFE en O. trinervis  
Por último, es importante incluir aspectos  
bajo S. fragilis intervenido son comparables a sociales en la evaluación del éxito de una  
los encontrados en otro estudio para la misma restauración (de Paz et al., 2019). Si bien esto no  
especie creciendo en matorrales abiertos cercanos fue evaluado, se proponen algunas ideas a destacar  
a riberas (Chaia & Myrold, 2010), mientras que en este marco. Primero, que las condiciones  
para zonas de dosel cerrado y de arbustos nativos ambientales modificadas por la presencia de la  
en zonas semiáridas, los valores hallados fueron especie no nativa resultaron propicias para el re-  
mayores. Las defoliaciones frecuentes e intensas establecimiento de esta especie nativa, aportando  
pueden incrementar el AFE, ya que influyen al aumento de la biodiversidad y a la recuperación  
sobre la tasa de asimilación de nutrientes (Varinia de la calidad natural del sitio, sin correr los riesgos  
&
Ferri, 2021). Sin embargo, las plantas de O. socio-ambientales que implica erradicar las especies  
trinervis con signos de herbivoría, del parche con no nativas a corto plazo (controles químicos de gran  
S. fragilis intervenido, presentaron una menor AFE potencial contaminante, o la extracción de árboles  
y mayor supervivencia y crecimiento que en los que altera bruscamente las características del suelo  
otros parches. Sería interesante conocer si hojas de y el dosel, con alto riesgo de generar propágulos  
menorAFE son más resistentes a la herbivoría o son y favorecer la permanencia e invasión de nuevas  
menos seleccionadas.  
áreas). Aquí se analizó el establecimiento de  
Un mayor contenido de clorofila y una mayor una especie nativa, pero es muy probable que se  
área foliar son características de especies de consigan mejores resultados competitivos con un  
crecimiento rápido, con hojas poco densas y alta conjunto de varias especies nativas (Schuster et  
tasa de renovación de nutrientes (de la Riva et al., 2022). Segundo, el mayor crecimiento de O.  
al., 2014). La simbiosis de O. trinervis junto a trinervis bajo S. fragilis podados y raleados suma  
la herbivoría y rebrote registrados, pueden haber como ventaja la obtención de beneficios económicos  
afectado esta tasa y haber interferido con la de corto plazo, como la extracción de madera, que  
observación de un patrón más claro. Sin embargo, podría contribuir al sostenimiento de proyectos  
12  
L. C. Santoni et al. - Plantación con Ochetophila trinervis en riberas invadidas por Salix fragilis  
de restauración (Gann & Lamb, 2006) o al menos se destaca que influyeron más las condiciones de  
resultar atractiva para los productores y propietarios micrositio que las especies presentes, aún si se trata  
locales. La profundización de aspectos económicos de una especie no nativa invasora.  
es recomendable, ya que ha sido identificada como  
Este estudio da cuenta de que O. trinervis puede  
una de las brechas más importantes en experiencias sobrevivir y crecer tanto en su ambiente natural  
de restauración (Lázaro-González et al., 2023). El como en aquellos modificados por la presencia de la  
raleo de parches, como parte de un plan de manejo no nativa invasora S. fragilis, por lo que es factible  
de S. fragilis, es una práctica recomendada (Datri incluir esta especie en la revegetación de áreas  
et al., 2013), pero que debe implementarse con invadidas como parte de una estrategia de manejo y  
precaución, minimizando la dispersión de ramas restauración de riberas en el noroeste de Patagonia.  
de S. fragilis y maximizando las posibilidades de  
establecimiento de especies nativas, seleccionando  
sitios estratégicos para la conservación o el turismo. contribución de loS autoreS  
Esta experiencia de campo permite identificar  
pautas a tener en cuenta para el éxito de plantaciones  
Todas las autoras desarrollaron la idea y el trabajo  
con O. trinervis con fines de restauración de riberas de campo, siendo el trabajo final de licenciatura  
invadidas por S. fragilis. Aunque surgen aspectos de LCS. LCS redactó el manuscrito, y todas  
ecológicos y ecofisiológicos a profundizar en participaron de su maduración. LCS realizó además  
estudios con variables controladas (condiciones de las mediciones en el vivero y laboratorio.  
micrositio, AFE, nodulación, etc.), se presentan los  
primeros criterios de calidad de planta (derivados  
del tamaño de planta de vivero) y evolución agradecimientoS  
de la plantación (supervivencia, crecimiento  
e índices ecofisiológicos) para O. trinervis en  
A la Universidad Nacional del Comahue y  
diferentes condiciones de campo con S. fragilis, el Parque Nacional Nahuel Huapi por financiar  
información necesaria para la planificación del este trabajo. A S. Alzogaray y a los alumnos  
momento, técnicas y selección de plantas. Para de la Tecnicatura en Viveros de la Universidad  
mejorar la supervivencia de O. trinervis aquí Nacional de Río Negro, por la donación de las  
obtenida, se recomienda utilizar plantas del tamaño plantas utilizadas y la colaboración en las tareas de  
adecuado (DAC y alturas superiores a 0,8 y 32 campo. A los administradores de la Estancia Fortín  
cm, respectivamente), implementar clausuras, y Chacabuco y a The Nature Conservancy Bariloche  
permitir un cuidadoso raleo y poda que disminuyan Patagonia - Argentina, por permitir la realización  
la cobertura de S. fragilis al 50% en parches de este trabajo en su propiedad. Finalmente, a los  
estratégicos.  
evaluadores y al editor por los comentarios que  
La mayor supervivencia de O. trinervis se contribuyeron a madurar este manuscrito.  
registró en el parche de S. fragilis sin intervenir,  
mientras que el crecimiento fue mayor en S. fragilis  
intervenido con poda y raleo. La hipótesis inicial se datoS PrimarioS  
acepta parcialmente: ambientes con mayor humedad  
pueden estar relacionados con la supervivencia,  
Los datos primarios de investigación de este  
pero el crecimiento fue mayor en parches con un trabajo se encuentran en el siguiente enlace: http://  
balance intermedio de luz y humedad. Por lo tanto, hdl.handle.net/11336/242795  
es mejor considerar ambientes intermedios, con  
un balance óptimo entre estos factores, más que  
su efecto individual. En cuanto a los indicadores bibliografía  
ecofisiológicos, se concluye que O. trinervis posee  
una notable capacidad de adaptación al rango de  
condiciones estudiado, sugiriendo una estrategia  
funcional adquisitiva en ambientes que ofrecen  
luz y humedad en forma simultánea. Por último,  
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